МАКРОЭЛЕМЕНТ - ФОСФОР- ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В ПИТАНИИ РАСТЕНИИ

Фосфор (P) является одним из основных макроэлементов, необходимых растениям для их нормального роста и развития. Он играет ключевую роль в множестве биохимических процессов в растении и имеет важное значение в питании растений. Вот некоторые аспекты его роли:

1. Фотосинтез: Фосфор входит в состав молекул АТФ (аденозинтрифосфата) и НАДФ (никотинамидадениндинуклеотида фосфата), которые являются ключевыми переносчиками энергии в процессе фотосинтеза. Это означает, что фосфор помогает растению преобразовывать световую энергию в химическую, необходимую для синтеза органических веществ.

2. Энергетические процессы: Фосфор играет роль в передаче и хранении энергии в клетках растений. Он участвует в реакциях, связанных с образованием и разрушением связей между фосфатами.

3. Метаболизм нуклеиновых кислот и белков: Фосфор необходим для синтеза ДНК и РНК, а также белков. Эти молекулы играют фундаментальную роль в генетической информации и метаболических процессах.

4. Корневая система: Фосфор способствует развитию корней, что позволяет растениям более эффективно поглощать воду и питательные вещества из почвы.

5. Цветение и плодоношение: Фосфор способствует формированию бутонов, цветов и плодов. Его недостаток может повлиять на количество и качество урожая.

6. Резистентность к болезням: Адекватный уровень фосфора может укрепить иммунную систему растений и повысить их устойчивость к болезням.

7. Перенос других элементов: Фосфор участвует в передаче других макро- и микроэлементов в растении, таких как азот, калий, магний и железо.

Из-за всех этих важных функций фосфора в растительном организме, его недостаток может существенно замедлить рост и развитие растения, привести к деформации листьев и ослаблению иммунной системы. Поэтому важно обеспечить растения достаточным количеством доступного фосфора в почве для их оптимального развития.

Влияние фосфора на жизнь растений весьма многосторонне. При нормальном фосфорном питании значительно повышается урожай и улучшается его качество. У хлебных культур возрастает доля зерна в общем урожае, улучшается его выполненность. В овощах, плодах, корнеплодах увеличивается содержание сахаров, а в клубнях картофеля — крахмала, у льна и конопли повышается качество волокна — увеличивается его длина и прочность, волокно становится более тонким, с прекрасным жирным блеском. Фосфор повышает зимостойкость растений, ускоряет их развитие и созревание. Например, созревание зерновых культур ускоряется на 5 - 6 дней, что особенно важно для районов, где они не вызревают до наступления низких температур. Оптимальное фосфорное питание способствует развитию корневой системы растений — она сильнее ветвится и глубже проникает в почву.

Избыток и ндостаток Фосфора

Это улучшает снабжение растений питательными веществами и влагой, что особенно важно для засушливых условий. Без фосфора, как и без азота, жизнь невозможна. Он входит в состав различных органоидов и ядра клеток. В растениях фосфор находится в нуклеопротеидах, нуклеиновых кислотах, которые наряду с белками играют важную роль в самом проявлении сущности жизни — синтезе белка, росте и размножении, передаче наследственных свойств. В растениях содержание нуклеиновых кислот составляет от 0,1 до 1%. Фосфор содержится также в фосфатидах, сахарофосфатах, фитине, липоидах и в минеральных соединениях, входит в состав ферментов и витаминов. Фосфопротеиды — соединения белковых веществ с фосфорной кислотой, которые катализируют течение биохимических реакций. Фосфатиды (или фосфолипиды) — сложные эфиры глицерина, высокомолекулярных жирных кислот и фосфорной кислоты. Они образуют белково-липидные мембраны, которые регулируют проницаемость клеточных органелл и плазмолеммы для различных веществ. Следовательно, они играют очень важную биологическую роль в жизни растений. Фитин — производное циклического соединения шестиатомного спирта инозита и является кальциево-магниевой солью инозит-фосфорной кислоты. Это запасное вещество. Фосфор фитина используется при прорастании развивающимся зародышем. Сахарофосфаты — фосфорные эфиры сахаров. Они играют важную роль в процессах фотосинтеза, дыхания, биосинтеза сложных углеводов и т.д. Благодаря фосфорной кислоте сахарофосфаты обладают высокой лабильностью и большой реакционной способностью.

Кроме этого, фосфорная кислота является носителем энергии благодаря образованию макроэргических связей. Основная роль среди макроэргических соединений принадлежит аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ). АТФ принимает участие в процессах фотосинтеза, дыхания, в биосинтезе белков, жиров, крахмала, сахарозы, аминокислот и многих других соединений. Таким образом, процессы фотосинтеза, связанные с образованием первичных органических веществ и запасной энергией, процессы дыхания и синтез сложных азотсодержащих органических веществ, играющих важнейшую роль в жизнедеятельности растений, а также образование запасных органических веществ вторичного происхождения протекают при непосредственном участии фосфорной кислоты. Значительная часть фосфорной кислоты содержится в растениях в минеральной форме. Обычно эти фосфаты находятся в различных частях растений: в корнях, стеблях и листьях их больше, в семенах — меныше. Минеральный фосфор растений является запасным веществом, резервом для синтеза фосфорсодержащих органических соединений; он повышает буферность клеточного сока, поддерживает тургор клетки и другие жизненно важные процессы в растениях. Фосфор ослабляет вредное действие подвижных форм алюминия на кислых дерново-подзолистых почвах. Подвижные формы алюминия отрицательно влияют на обмен веществ у растений, тормозят процессы превращения моносахаридов в сахарозу и более сложные органические соединения, задерживают процесс образования белков, в связи с чем накопление небелковых форм азота в растениях заметно возрастает. Подвижные формы алюминия подавляют образование фосфатидов и нуклеопротеидов. Фосфор же связывает алюминий почвы, фиксирует его в корневой системе, благодаря чему улучшается углеводный, азотистый и фосфорный обмен в растениях. Фосфор находится в тесном взаимодействии с азотом и белковыми соединениями, является их спутником. Распределение фосфора в различных органах растения аналогично распределению азота. В репродуктивных органах (семенах) фосфора содержится в 3 - 6 раз больше, чем в вегетативных (табл. 4.10). Визуальные признаки фосфорного голодания для некоторых культур представлены на цветных иллюстрациях. Естественных источников пополнения запасов фосфора в природе нет, поэтому нарушение баланса его в биологическом круговороте веществ может наступить раньше, чем азота. В разных почвах содержится неодинаковое количество фосфора — от 0,01% P₂O₅ в бедных песчаных до 0,20% в мощных высокогумусных почвах. Верхние слои почвы обычно содержат значительно больше P₂O₅ что связано с накоплением фосфора в зоне отмирания главной массы корней. Вниз по профилю почвы содержание P₂O₅ уменьшается. Больше фосфора в почве находится в минеральной форме (табл. 4.11). Почвы северной лесостепи европейской части России беднее фосфором, чем почвы южной зоны. К северу и югу от мощных черноземов относительное количество органических фосфатов в почве уменьшается, а минеральных — возрастает.

4.10. Содержание фосфора в урожае различных сельскохозяйственных культур, % к общей массе

4.11. Содержание фосфора в различных почвах в слое 0 - 20 см

Органические фосфаты находятся главным образом в составе гумуса. Содержание P₂O₅ в гумусовом веществе лесостепных почв составляет 1,78-2,46%, мощных черноземов — 0,81-1,25, обыкновенных черноземов — 0,90 -1,27, выщелоченных черноземов — 1,10- 1,43, a темно-каштановых почв — 0,97 - 1,30%. Часть органического фосфора находится в составе фитина, нуклеиновых кислот, фосфатидов, сахарофосфатов и других органических соединений почвы. Некоторая часть его находится в плазме микроорганизмов. После их отмирания этот фосфор становится доступным растениям. В гумусе масса сухого вещества микробов достигает 1%, в окультуренных длительным унавоживанием дерново-подзолистых почвах вес органических веществ микробов составляет 2- 3% от массы гумуса. При разложении гумуса и других органических фосфорсодержащих веществ водно-растворимый фосфор обычно не накапливается в почве, а связывается в результате химического, физико-химического и биологического поглощения. Минеральные фосфаты находятся в почве в виде солей кальция, железа и алюминия, т.е. состав их в значительной мере определяется составом катионов в поглощенном комплексе почвы. Например, фосфаты кальция преобладают в нейтральных и щелочных почвах, а фосфаты полуторных окислов алюминия и железа распространены в кислых почвах. Кальциевые соли фосфорной кислоты характеризуются более высокой растворимостью, а соли алюминия и железа растворимы хуже и поэтому менее доступны растениям.

При длительном применении удобрений с изменением агрохимических свойств почв может несколько изменяться и состав фосфорных соединений. Источники питания растений фосфорной кислотой различны. Органические фосфаты становятся доступными для растений лишь после минерализации органических веществ. Если в органическом веществе содержится 0,2 - 0,3% P₂O₅, то при его разложении вообще He происходит накопления доступных растениям фосфорных соединений. В этом случае фосфор полностью связывается почвенной микрофлорой. В мировой науке и практике все больше внимания уделяется роли почвенной биоты в улучшении питания растений фосфором. Почвенная микрофлора, образующая симбиотические ассоциации с высшими растениями, значительно улучшает рост растений в тех случаях, когда в почве недостаточно доступного фосфора. Благодаря ee деятельности существенно улучшается фосфорное питание растений.

Из естественных и рекультивированных почв выделены культуры эндомикоризных грибов. Установлено их положительное влияние на урожай овса, ячменя, сои, вики и поступление в растения фосфора при их выращивании на почве с низким содержанием подвижного фосфора в рекультивированном грунте. На Ротамстедской опытной станции (Великобритания) обобщены результаты полевых опытов по инокуляции пшеницы, ячменя, клевера белого, лука специально подобранными микоризными грибами. В результате урожай зерна в среднем по яровым культурам (пшеница, ячмень) возрос на 23% при урожае на контроле (без микоризации и внесения фосфора) 27,5 ц/га, а по озимым — на 11% при урожае на контроле 51 ц/га. Это позволило сэкономить на каждом гектаре почти 60 кг P₂O₅. Микоризация семян клевера белого, высеваемого в злаковый травостой, способствовала повышению урожая сена на 17% (при урожае на контроле 17,8 ц/га) и была эквивалентна действию P90 в виде суперфосфата. При этом в составе травостоя возрастала доля клевера. Влияние инокуляции лука особенно ярко проявилось на поливных землях: урожайность увеличилась на 97% по отношению к контролю. В неполивных условиях она равнялась 30%. Интересны результаты инокуляции клевера и других бобовых микоризой и клубеньковыми бактериями: первая улучшает фосфорное питание растений, вторые благодаря азотфиксирующей способности — азотное питание бобовых растений. Например, в Уэльсе при известковании и подкормке фосфором клевер, инокулированный микоризой, дал втрое больший урожай сухого вещества, вдвое увеличилось образование побегов и в 5 раз увеличилось образование клубеньков ризобиума. Некоторые растения способны усваивать фосфорную кислоту из несложных фосфорорганических соединений. Корни ряда растений выделяют фермент фосфатазу, который и отщепляет фосфорную кислоту от органических соединений. Внеклеточной фосфатазной активностью обладают горох, кукуруза, бобы и другие культуры. Отмечается даже повышение фосфатазной активности у растений при их фосфорном голодании, что, видимо, связано с приспособительной способностью растительных организмов. Говорить же об усвоении растениями фосфорорганических соединений без предварительного отщепления минеральных фосфатов ферментами микроорганизмов и корневых систем пока нет основания из-за отсутствия экспериментов, выполненных в строго контролируемых условиях. Главным же источником фосфорного питания растений являются минеральные соединения фосфора в почве.

Для питания растений пригодны соли ортофосфорной (H₃PO₄) и метафосфорной (Н₃РО₄) кислот. Наиболее доступны соли одновалентных катионов фосфорной кислоты. Растворимы в воде и легко усваиваются растениями соли двухвалентных катионов при замещении одного водорода ортофосфорной кислоты (однозамещенные фосфаты кальция). Соли метафосфорной кислоты и в этом случае плохо растворимы в воде. Двузамещенные соли двухвалентных катионов (СаНРО4) ортофосфорной кислоты нерастворимы в воде, но растворяются в слабых кислотах. Это дает основание считать их вполне усвояемыми растениями. Они через корни выделяют слабые кислоты, что вызывает местное подкисление почвы в прикорневой зоне. Трехзамещенные фосфаты с двухвалентными катионами слабо растворимы в воде, поэтому большинством растений в заметном количестве не усваиваются. Свежеосажденные трехзамещенные фосфаты кальция в аморфном состоянии несколько лучше усваиваются растениями. А по мере их «старения» и перехода в кристаллическое состояние усвояемость растениями резко снижается. Природные трехзамещенные фосфаты кальция могут непосредственно использоваться на удобрения лишь в кислых почвах. В этом случае при взаимодействии фосфорита с поглощающим комплексом почвы трехзамещенная кальциевая соль фосфорной кислоты переходит в двузамещенную и даже однозамещенную, т.е. в формы фосфатов, вполне доступные для питания растений. Повышения растворимости, а следовательно, и усвояемости трехкальциевых фосфатов растениями можно добиться при совместном их внесении с физиологически кислыми азотными удобрениями. Существует, однако, группа растений, хорошо поглощающих фосфор из трехзамещенных труднорастворимых фосфорнокислых солей. К ним относятся люпин, гречиха, горчица, несколько в меньшей мере обладают способностью усваивать фосфор из фосфоритов эспарцет, донник, горох и конопля. Это объясняется следующими причинами.

1. Корневые выделения у этих растений отличаются повышенной кислотностью (например, рН раствора, окружающего корневые волоски люпина, составляет 4 - 5, клевера — 7 - 8).

2. Растения этой группы обладают повышенной способностью усваивать кальций. В связи с этим соотношение CaO и Р2О5 в фазе цветения у растений, хорошо усваивающих фосфор из труднорастворимых фосфатов, составляет больше 1,3, а у злаков, например, меньше 1,3. Кальций, интенсивно поглощенный растениями, переводит фосфор в раствор и делает его доступным для растений. Однако установленную зависимость между соотношением CaO и P,Os в растениях и усвояющей способностью нельзя считать абсолютной, так как некоторые культуры не подходят под это правило. Например, у льна и могара соотношение окислов кальция и фосфора больше, чем 1,3, но они не способны разлагать фосфорит и усваивать фосфор.

3. Растворение трехзамещенных нерастворимых фосфорных солей физиологически кислыми минеральными удобрениями и потенциальной кислотностью почвы. Особенно плохо доступен растениям фосфор основных солей трехвалентных катионов ортофосфорной кислоты (АlРО4, FеРО4). Растение может усваивать в неболышом количестве и фосфор органических соединений. Это объясняется тем, что растения через корни выделяют фермент фосфатазу, которая обладает заметной активностью при гидролизе органических фосфорсодержащих соединений. Без предварительного отщепления минеральных фосфатов ферментами микроорганизмов или корневых систем фосфор из высокомолекулярных органических соединений растениями практически не усваивается. Способность некоторых культурных растений извлекать питательные вещества из почвы следующая:

Люцерна, клевер и другие бобовые, в меньшей степени рожь, кукуруза могут растворять труднодоступные соединения фосфора благодаря относительно мощной корневой системе. Объяснить усвоение растениями фосфора из труднорастворимых трехзамещенных фосфатов кислой реакцией корневых выделений не удалось, так как pH в прикорневой части в пределах 4-5 отмечен лишь у люпина, а у остальных культур она была близка к нейтральной. Источником фосфорного питания растений могут быть также фосфат-ионы, обменно-поглощенные почвами. Некоторые глинистые минералы минеральной части почвы могут в значительном количестве поглощать ионы фосфорной кислоты, которые способны к обмену на другие анионы. Например, анионы бикарбоната и органических кислот хорошо вытесняют в раствор адсорбированные твердой фазой почвы фосфатные анионы. Способность растений питаться фосфатионами, адсорбированными почвой, подтверждается также и тем, что в почве в результате их жизнедеятельности образуется достаточное количество анионов угольной кислоты (НСО, ). Например, при дыхании корни растений постоянно выделяют углекислый газ (CO,), который, растворяясь в воде, образует угольную кислоту, диссоциирующую нa Н⁺ и НСО₃^-.

Анион же угольной кислоты постоянно обменивается с коллоидами почвы нa Н₂РО₄^-. Существуют и другие источники анионов в почве, способных десорбировать обменно-связанные фосфаты почвы в раствор, предопределяя высокую их доступность растениям. Это гуминовые и другие кислоты, входящие в состав гумусовых веществ, органические и минеральные кислоты, образующиеся при разложении растительных и животных остатков, а также органических удобрений. Нельзя не учитывать и возможность экзоосмоса органических кислот корневой системы растений. Следовательно, при определении возможных источников питания фосфором растений следует учитывать и наличие обменно-адсорбированных фосфат-ионов в почве. Поступивший в корни растений фосфор очень быстро включается в синтез сложных органических соединений. В опытах с тыквой фосфор из меченого двузамещенного фосфата натрия уже в первые 30 с после поглощения корнями превращался на 30% в органические вещества, а через 3-5 мин — Ha 70%. При этом фосфаты появились главным образом в составе нуклеотидов — сложных компонентов фосфорных кислот. Для этого необходим постоянный приток ассимилятов из листьев. Поэтому на поглощение фосфатов корнями растений благоприятное влияние оказывают свет, оптимальная температура, влажность воздуха и почвы, достаточная аэрация почвы и другие факторы, определяющие нормальную жизнедеятельность растений.

При подкормке растений раствором солей фосфора через листья передвижение его в другие органы идет очень медленно и в небольших количествах. Поэтому нормальное фосфорное питание растений обеспечивается только через корни. В природе не существует естественных источников пополнения запасов фосфора в почве, как, например, азота, поэтому единственно возможный путь повышения содержания в почве Р,‚О; — применение фосфорных удобрений. Вследствие слабой подвижности фосфора в почве практически отсутствуют естественные пути потерь фосфорных соединений. Более чем столетние наблюдения Ротамстедской опытной станции в Англии, исследования в нашей стране и за рубежом показывают, что соли фосфорной кислоты из тяжелых почв практически не вымываются, из легких почв их теряется очень немного.

Почти все почвы России фосфором обеспечены хуже, чем азотом и калием. Валовые запасы фосфатов в почвах являются одним из показателей, характеризующих уровень их плодородия. Валовое содержание фосфора в почве в значительной мере определяется гранулометрическим составом почв и содержанием в них гумуса: чем легче почвы по гранулометрическому составу и чем меньше содержание гумуса, тем меньше в них запасов фосфорной кислоты. В настоящее время большой интерес представляет изыскание способов определения содержания подвижных фосфатов в почве, которые наиболее объективно отражали бы обеспеченность растений на данной почве усвояемыми фосфатами, а следовательно, и потребность культур в фосфорных удобрениях. При разработке разных методов определения содержания фосфатов, доступных растениям, применялись различные растворители: вода, слабые кислоты (1 - 2%-я лимонная, 2 - З%-я уксусная, 0,2 н. НС1, 0,002 н. Н,ЗО,). Для извлечения из почвы усвояемых фосфатов применяется также дистиллированная вода, насыщенная углекислотой. Все методы рассчитаны на имитацию воздействия на почву корневых систем растений, которые выделяют угольную и некоторые органические кислоты, создавая местную слабокислую реакцию. Однако сравнение действия слабокислых растворов и корневых систем на растворимость фосфатов почвы носит лишь условный характер, так как при взаимодействии раствора с почвой создается равновесие. Растения же смещают это равновесие вследствие поглощения корневой системой фосфорной кислоты из раствора, тем самым стимулируется появление в растворе новых количеств фосфатов. Что же касается фосфорнокислых солей, растворимых в воде, то их бывает настолько мало, что нельзя судить о степени обеспеченности растений фосфором. Слабокислые растворы нельзя применять на карбонатных почвах. В этих условиях используют щелочные соли (10%-е растворы карбоната калия или аммония). Это объясняется тем, что растворы слабых кислот расходуются на разложение карбонатов почвы, а более концентрированные кислоты могут переводить в раствор фосфаты, недоступные растениям. Для определения усвояемых фосфатов в почве применяют также методы микробиологические, ионитный, изотопный и метод проростков. Однако они не получили широкого распространения по разным причинам. Методы проростков и микробиологические уступают химическим главным образом из-за длительности их проведения. Использование ионитов — синтетических полимерных адсорбентов — дает вполне удовлетворительную корреляцию при сравнении количества фосфора, усвоенного растениями из почвы в вегетационном опыте и извлеченного анионитом. Ионитный метод позволяет создать условия, наиболее приближенные к тем, которые складываются при взаимодействии почвы и корней растений. Из-за дороговизны этот метод применяется лишь в научно-исследовательских учреждениях. Изотопный метод позволяет также вычислить содержание в почве усвояемых фосфатов, процент их усвоения из почвы и т.д. Однако данные этих методов нуждаются в уточнении путем закладки полевых опытов. Метод определения усвояемых фосфатов в почве считается хорошим, когда наблюдается тесная корреляция данных анализа с отзывчивостью растений на фосфорные удобрения. Определяемое разными методами содержание подвижной P,Os в почве дает представление о ее фосфатной емкости, HO не о фосфатном уровне исследуемой почвы, который может понижаться при усвоении P,O5 растениями и повышаться при паровании почвы или внесении фосфорных удобрений. Методы определения фосфатного уровня почвы, предложенные Н.П.Карпинским и В.Б. Замятиной, основаны на обработке навесок почвы слабым 0,3 н. K,SO, (при соотношении почва: раствор = 1:10 и взаимодействии в течение часа). Фосфатный уровень после уборки урожая был ниже, чем до посева культур, в результате выноса фосфора растениями. Периодические лабораторные анализы с помощью этого метода позволяли определить сроки изменений фосфатного уровня под влиянием внесенных удобрений, парования почвы и других агротехнических приемов. За последние годы значительно повысился интерес к изучению фосфатного режима почв, что требует и совершенствования методов его исследования для более объективной оценки плодородия почв по содержанию в них фосфора и отзывчивости сельскохозяйственных культур на фосфорные удобрения.

Содержание и формы соединений фосфора в почвах

Около 95% фосфатов в земной коре представлено фторапатитом (CasF(PO,)3), a 5% — фосфатами полуторных окислов и другими соединениями. В результате жизнедеятельности высших растений и микроорганизмов в почвах накапливаются также органические фосфорные соединения. Среднее содержание фосфорной кислоты в почве от 0,05 до 0,20% РО; от массы почвы (зависит от наличия гумуса, гранулометрического состава, внесения удобрений). Верхний слой почвы содержит больше РО, чем нижележащие слои. В гумусе ее 1 - 2%. Основная доля фосфорной кислоты почвы находится в форме соединений, малодоступных для растений. Поэтому валовое содержание фосфорной кислоты в почве не может быть показателем обеспеченности растений фосфором, но оно характеризует потенциальное ее плодородие. Содержание P,Os в почвенном растворе достигает 1- 2 мг/л. Фосфор из раствора поглощается растениями, микроорганизмаMH, а также почвой вследствие вторичного образования малорастворимых соединений P,Os с кальцием, магнием и полуторными окислами. Чрезмерно высокая концентрация P,Os в растворах почвы также нежелательна. Так, в водной культуре проростки овса выделяли наружу ранее поступивший фосфор, если содержание его в растворе почвы превышало 5 мг/л. На черноземе, т.е. на почвах, насыщенных основаниями, образуются соли CaHPO,, Саз(РО,),, MgHPO,. На почвах кислых, не насыщенных основаниями, фосфорная кислота связана в форме А1РО, FePO,. Углекислота и органические соединения почвы могут снова переводить эти соединения в доступную для растений форму.

Фосфаты полуторных окислов устойчивы не только в нейтральной, но и в кислой среде, обладают малой растворимостью и доступностью для растений. Фосфор входит в состав органического вещества почвы, а также в пожнивные остатки и навоз. При их разложении в почве высвобождающийся фосфор может использоваться растениями. При минерализации в почве органических веществ, бедных фосфатами, содержание в ней легкорастворимых солей не только не повышается, но даже уменьшается. Процессы трансформации и миграции фосфора в системе почва - растение, его круговорот в управляемых человеком и природных экосистемах довольно наглядно представлены на рис. 4.6 (Орлов и др. 2002). Регулирование цикла фосфора в биологическом круговороте путем применения фосфорсодержащих удобрений весьма важно, так как естественные источники пополнения его запасов в экосистемах отсутствуют.

Рис. 4.6. Цикл фосфора в экосистеме

Вау!! 😲 Ты еще не читал? Это зря!

• макроэлемент азот , азот в питании растении ,
• макроэлемент калий , калий в питании растении ,