МАКРОЭЛЕМЕНТ - АЗОТ - ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В ПИТАНИИ РАСТЕНИИ

Азот — важнейший питательный элемент всех растений. Азот (N) является одним из ключевых макроэлементов в питании растений и играет важную роль в различных аспектах их роста, развития и общего здоровья. Азот, фосфор и сера вместе с углеродом, кислородом и водородом являются строительным материалом для образования органических веществ и, в конечном счете, живой ткани.

Рис. Нехватка или переизбыток Азота

В среднем содержание азота в растении составляет 1 - 3% от массы сухого вещества. Он входит в состав таких важных органических веществ, как белки, нуклеиновые кислоты, нуклеопротеиды, хлорофилл, алкалоиды, фосфатиды и др. В среднем содержание его в белках составляет 16 - 18% от массы. Нуклеиновые кислоты играют важнейшую роль в обмене веществ в растительных организмах. Они являются также носителями наследственных свойств живых организмов. Поэтому трудно переоценить роль азота в этих жизненно важных процессах у растений. Кроме того, азот является важнейшей составной частью хлорофилла, без которого не может протекать процесс фотосинтеза, а следовательно, не могут образовываться важнейшие для питания человека и животных органические вещества. Нельзя не отметить также большое значение азота как элемента, входящего в состав ферментов — катализаторов жизненных процессов в растительных организмах.

Жирование тоата при ибытке азота

Вот некоторые из основных аспектов значения азота в питании растений:

1. Формирование белков и аминокислот: Азот является ключевым строительным блоком для синтеза белков, которые являются основными структурными и функциональными компонентами клеток. Белки необходимы для множества биологических процессов, включая рост, регуляцию генов, образование ферментов и даже транспорт питательных веществ.

2. Рост и развитие зеленой массы: Азот играет важную роль в стимулировании роста зеленой массы растений, так как входит в состав хлорофилла - пигмента, необходимого для фотосинтеза. Это помогает растениям увеличивать свою поверхность для поглощения света и углекислого газа.

3. Усиление фотосинтеза: Азот влияет на функционирование клеток, связанных с фотосинтезом, и обеспечивает эффективность процесса фотосинтеза. Благодаря этому растения могут преобразовывать солнечную энергию в химическую энергию, используемую для синтеза органических веществ.

4. Цветение и формирование плодов: Азот влияет на формирование бутона и цветение растений. Он также способствует образованию плодов и семян. Адекватное наличие азота может увеличить количество и качество урожая.

5. Регулирование pH и зарядки клеток: Азотные соединения, такие как аммоний (NH₄⁺) и нитраты (NO₃⁻), могут влиять на pH почвы. Азот также может влиять на зарядку клеток, что важно для различных биохимических и транспортных процессов.

6. Регулирование стимуляторов роста: Азот может влиять на синтез стимуляторов роста, таких как ауксины, цитокинины и гиббереллины, которые контролируют различные аспекты роста и развития растений.

Недостаток азота может привести к желтизне листьев (хлорозу), замедлению роста и общему ослаблению растений. С другой стороны, избыток азота без баланса с другими питательными элементами может вызвать проблемы, такие как излишний рост зеленой массы без формирования цветов и плодов.

Важно поддерживать правильное соотношение азота с другими питательными элементами для обеспечения оптимального здоровья и развития растений.

Содержание азота в растениях существенно изменяется в зависимости OT вида растений, их возраста, почвенно-климатических условий выращивания культуры, приемов агротехники и т.д. Например, в семенах зерновых культур азота содержится 2 - 3%, бобовых — 4-5%. Наибольшее содержание азота отмечается в вегетативных органах молодых растений. По мере их старения азотистые вещества передвигаются во вновь появившиеся листья и побеги. При этом в первой половине вегетации, когда формируется надземная масса, в вегетативных органах синтезируются азотсодержащие органические вещества, идет процесс новообразования белков и рост растений. В дальнейшем у пшеницы, например, после цветения происходят более интенсивный гидролиз азотсодержащих органических веществ в вегетативных частях растений и передвижение продуктов гидролиза в репродуктивные органы, где они расходуются на образование белков зерна.

Между содержанием азота в определенные фазы роста в вегетативных частях растений и в урожае установлена коррелятивная зависимость. Это позволяет прогнозировать количество и качество урожая по химическому составу вегетативных органов. Особенно высокая положительная связь между содержанием азота в листьях в конце цветения и урожаем растений установлена на почвах, недостаточно обеспеченных азотом. Так, коэффициент корреляции для пшеницы и ячменя составлял 0,80 -0,94, кукурузы — 0,81 - 0,86, гороxa — 0,87, картофеля — 0,79 и т.д. Оказалось возможным установить условную степень потребности злаковых культур (пшеницы, ячменя) в азоте по абсолютному содержанию элемента в листьях (табл. 4.5). При достаточной обеспеченности растений пшеницы, кукурузы, ячменя влагой и фосфором коэффициент пересчета содержания азота в листьях в конце цветения и содержания азота в зернах составляет для различных сортов пшеницы, а также для кукурузы и гороха 0,90 - 0,96. Высокая зависимость между содержанием азота в листьях и зерне при азотном голодании растений позволяла своевременно провести позднюю азотную подкормку. Доступные растениям азотистые соединения образуются главным образом из органического вещества почвы в результате его разложения. Количество органического вещества зависит от вида угодья. Интенсивное использование пашни путем введения паропропашных севооборотов приводит к систематическому уменьшению содержания органического вещества в почве. С введением бобовых трав в севообороты, с посевом сидератов или внесением навоза содержание органических веществ в почве возрастает. Большие запасы азота в органическом веществе находятся в почве под лугами и сенокосами; при распашке же происходит интенсивная их минерализация.

4.5. Условная степень потребности злаковых культур (пшеницы, ячменя) в азоте по абсолютному содержанию элемента в листьях

На склонах потери гумуса в почве значительно увеличиваются. Это объясняется не только интенсивной минерализацией органических веществ при сельскохозяйственном использовании пашни, но и наличием плоскостной водной эрозии. Например, на склонах через 35 лет после распашки залежи чернозем теряет 3% гумуса и больше. Главный источник азота в почве — перегной (гумус). В гумусе содержится около 5% азота. Этот азот является основным источником питания растений: в минеральной форме азота содержится небольшое количество — 1-3%. Верхние слои почвы более обогащены гумусом, и основная часть азота при минерализации перегноя именно из этих слоев используется на питание растений. O количестве органического азота в пахотном слое различных почв можно судить по данным табл. 4.6.

Д.С. Орлов и Л.А. Гришина (1978) разработали систему показателей гумусного состояния почв, позволяющую оценить направленность и темпы гумификации, обеспеченность почв гумусом и азотом, качество гумуса и т.д. По этим показателям в определенной степени можно характеризовать плодородие почвы. Приведем некоторые из этих показателей, которые способны существенно дополнить агрохимическую характеристику почвы (табл. 4.7). Круговорот азота в биогеоценозе представлен на рис 4.4. (Орлов и др., 2002).

4.6. Содержание органического азота в пахотном слое (по Тюрину)

Запасы азота в почве пополняются в основном в результате азотфиксирующей способности свободноживущих и клубеньковых микроорганизмов и поступления его с атмосферными осадками. Hanболее значительное количество азота накапливается в почве благодаря жизнедеятельности клубеньковых бактерий бобовых растений. На 1 га ежегодное накопление азота может достигать при возделывании клевера 150 - 160 кг, люпина — 160 - 170, люцерны — 250 - 300, сои — 100, вики, гороха, фасоли — 70 - 80 кг. Размеры фиксации зависят от вида бобового растения, урожая, реакции почвы и других факторов.

4.7. Некоторые показатели системы признаков, характеризующих гумусное состояние почв

Для повышения продуктивности симбиотической азотфиксации используют нитрагин — препарат, содержащий специально отселекционированные высокоактивные штаммы клубеньковых бактерий. Необходимость инокуляции бобовых растений нитрагином объясняется следующими причинами. Бобовые культуры, впервые вводимые в той или иной зоне, вследствие узкой специфичности бактерий к растению-хозяину оказываются лишенными своего симбионта и не могут быть накопителями азота из атмосферы, а полностью переходят на питание азотом за счет почвы и удобрений. В таких случаях нитрагинизация — обязательный прием агротехники бобовых культур. Кроме того, длительное пребывание в почве клубеньковых бактерий без растения-хозяина, а также в неблагоприятных условиях среды (повышенная кислотность почвы, засуха или затопление, недостаток элементов минерального питания, источников энергетического материала и т.д.) приводит к снижению их азотфиксирующей активности.

Рис. 4.4. Круговорот азота в биогеоценозе

Целесообразность применения нитрагина вызвана еще и тем, что наряду с активными штаммами Rhizobium в почвах довольно широко распространены неактивные и малоактивные клубеньковые бактерии, которые не могут обеспечить бобовые растения биологическим азотом. Неактивные и малоактивные штаммы клубеньковых бактерий составляют 1/3 и больше. Поэтому применение нитрагина, содержащего высокие титры активных селекционных штаммов клубеньковых бактерий, — один из главных приемов повышения не только урожайности бобовых культур, но и уровня накопления общего и биологически связанного азота в растениях и почве. Препарат клубеньковых бактерий производят главным образом Ha стерильном торфе, в 1 г которого содержится в среднем 3 - 4 млрд. бактерий. На почвах, где долгое время возделываются основные бобовые культуры, применение нитрагина дает следующие прибавки урожая: зерна сои — 2-4 ц/га, гороха и люпина — 1-2, зеленой массы бобовых культур — 80 - 100, сена клевера и люцерны — 50 ц/га. Использование этого приема существенно увеличивает и содержание белка в урожае бобовых культур. Для создания оптимальных условий симбиоза клубеньковых бактерий часто необходимо вносить под бобовые культуры небольшие «стартовые» (20-30 кг/га) дозы азота. Минеральный азот в повышенных дозах (90-120 кг/га) играет отрицательную роль. Эффективность нитрагинизации возрастает при достаточном содержании в почве фосфора, калия, а также микроэлементов — молибдена, бора, кобальта, железа. Необходимы также нейтральная или слабокислая реакция почвенного раствора и оптимальная влажность почвы, в которую посеяны инокулированные семена бобовых растений. Поэтому применение фосфорно-калийных удобрений, известкование кислых почв, применение молибденовых, борных и кобальтовых удобрений создают оптимальные условия для бобовых растений и для их симбиоза с клубеньковыми бактериями. Фиксация азота несимбиотическими (свободноживущими) микроорганизмами зависит от многих причин. Факторы, ограничивающие жизнедеятельность, а следовательно, и активность этих микробов, следующие: 1) недостаток в почве усвояемых углеводов; 2) отсутствие достаточного количества других питательных веществ (в частности, фосфора и калия); 3) кислая реакция почвы; 4) низкая температура; 5) недостаток или избыток влаги в почве; 6) условия аэрации (Clostridium pacterianum, например, живет в анаэробных условиях, Azotobacter chroococcum и другие — в аэробных). Перечисленные микроорганизмы способны в среднем накапливать в год 5-15 кг связанного азота на 1 га. Величина азотфиксации свободноживущими бактериями для различных почвенно-климатических условий составляет от 7,5 до 42,0 кг азота на 1 га за год. Размеры несимбиотической азотфиксации под рисом достигают 60 - 70 кг на 1 га за год. Фиксированный микроорганизмами в ризосфере небобовых растений азот атмосферы участвует в их питании, как и азот, фиксированный клубеньковыми бактериями. При внесении невысоких доз азота и инокуляции почвенными микроорганизмами усвоение небобовыми растениями фиксированного микроорганизмами азота составляло 7 - 16% от общего выноса этого элемента растениями. При внесении высоких доз азота фиксация атмосферного азота под небобовыми культурами и усвоение его растениями снижаются.

Связывать атмосферный азот могут также грибы, водоросли, находящиеся в симбиозе с некоторыми высшими растениями. Запас азота в почве в некоторой степени пополняется азотом атмосферных осадков. Обычно он поступает в виде аммиака и, отчасти, нитратов. Эти соединения азота образуются в атмосфере и под действием грозовых разрядов. По данным большинства определений, с осадками на каждый гектар ежегодно поступает от 2 до 11 кг азота. Перечисленные источники пополнения природных запасов азота представляют несомненный практический интерес, но они доставляют лишь часть азота, который выносится с урожаями сельскохозяйственных культур. Поэтому необходимо принимать меры для оптимального увеличения плодородия почвы и, прежде всего, пополнения в ней запасов азота. Наиболее ощутимый и реальный путь — внесение органических и минеральных удобрений. Недостаток азота в питании растений, как правило, существенно проявляющийся визуально, часто является фактором, лимитирующим рост урожая. И как не вспомнить слова Д.Н. Прянишникова (1945): «Усвояемый азот почвы, если не принимать особых мер, увеличивающих его содержание, в настоящее время является на земле главным ограничивающим фактором жизни». В природе существуют многочисленные пути потерь азота. Основные из них следующие:

1) иммобилизация, т.е. потребление азота почвенной микрофлорой;

2) выщелачивание (прежде всего нитратных форм азота) в грунтовые воды;

3) улетучивание аммиака, окислов азота и молекулярного азота в воздух;

4) фиксация аммония в почве, или необменное его поглощение.

Иммобилизация азота почвы.

Особенно большое поглощение азота микроорганизмами почвы происходит при внесении органических веществ с широким соотношением углерода и азота. Это происходит потому, что вносимые в почву органические вещества, например солома и другие растительные остатки, содержат немного азота — 0,5-1,0% (или 1,5-2,0%, когда запахивают растительные остатки с большим количеством азотсодержащих веществ, как, например, солому зернобобовых культур). Однако даже в лучшем случае наблюдается весьма широкое соотношение между углеродом и азотом (20:1). В то же время в плазме микробов содержится значительно больше азота, чем в разлагающихся ими органических веществах. В среднем в плазме микробов содержится 3 - 12% азота (соотношение азота к углероду в среднем 1 : 10). Такое же соотношение между азотом и углеродом и в стойкой фракции гумуса. Поэтому при внесении в почву органических веществ (чаще растительных остатков после уборки урожая или соломистого слаборазложившегося навоза) наблюдается бурное развитие почвенной микрофлоры. Это приводит к тому, что для построения плазмы микроорганизмов при достаточном энергетическом материале используется азот не только органических веществ, внесенных в почву, но и минеральный азот почвы. А это приводит к ухудшению азотного питания культурных растений. Особенно часто подобные процессы наблюдаются при запашке соломы после уборки зерновых культур и повторного их посева. Повторно посеянная озимь, как правило, испытывает резкое азотное голодание. Для снижения иммобилизации азота микрофлорой почвы к растительным остаткам, богатым целлюлозой, например к соломе, рекомендуется добавлять 1 - 2% минерального азота от массы соломы. Но процесс иммобилизации азота почвы микроорганизмами не всегда является отрицательным фактором. На легких почвах, особенно в зоне достаточного увлажнения, в результате иммобилизации минеральный азот закрепляется в верхних ее слоях. В дальнейшем при разложении плазмы микроорганизмов часть азота закрепляется в процессе гумификации органического вещества, а часть превращается в минеральный аммонийный азот, который адсорбируется почвенными коллоидами. Часть же аммиачного азота подвергается нитрификации и превращается в азот селитры. Аммонийный и нитратный азот используется растениями как источник азотного питания. Отрицательное действие процесса иммобилизации на культурные растения чаще наблюдается при запашке стерни или растительных остатков накануне сева последующей культуры и без внесения MHнеральных азотных удобрений.

Вымывание азота.

Вымывание нитратов осадками и дренажными водами происходит потому, что нитраты обычно не входят в состав малорастворимых соединений и не поглощаются отрицательно заряженными коллоидами почвы. Наибольшие потери азота OT вымывания наблюдаются на почвах легкого гранулометрического состава с низким содержанием органического вещества при высоком увлажнении или орошении. В последнем случае не следует допускать смыкания поливных вод с грунтовыми. Резко снижаются, а чаще всего отсутствуют потери нитратов под культурами сплошного сева. В этом случае образовавшийся нитратный азот благодаря нитрификации активно используется на питание растений. В паровом поле в увлажненных районах отмечаются наибольшие потери нитратов, так как они не адсорбируются коллоидами почвы и передвигаются вместе с почвенной влагой; эти потери азота можно регулировать и резко снижать. При правильном применении удобрений с учетом почвенно-климатических условий потерь нитратов вообще можно избежать. Например, на легких почвах, особенно при повышенном увлажнении, необходимо дробно вносить азотные удобрения во время вегетации, в фазы наибольшего потребления азота; при орошении снижения потерь нитратного азота можно добиться своевременным внесением удобрений и регулированием поливного режима. В некоторой степени потери азота при вымывании можно снижать подбором соответствующих форм минеральных удобрений. Например, аммиачный азот поглощается коллоидами почвы и в меньшей мере мигрирует по профилю. Однако поглощенный и водорастворимый аммоний при благоприятных условиях в результате процесса нитрификации легко превращается в нитраты. Потери нитратов от вымывания могут быть существенными на песчаных почвах в районах с исключительно влажным климатом. В полузасушливых и засушливых условиях даже в хорошо проницаемых песчаных почвах нитраты опускаются обычно не ниже 40 - 50 см, т.е. потери азота в данных условиях маловероятны.

Газообразные потери азота из почвы.

В опытах с изотопом SN неучтенные потери азота колебались от 10 до 35% от внесенной дозы в зависимости от формы азота, влажности почвы, температуры, рН и окислительно-восстановительного потенциала. Потери азота из-за улетучивания в среднем составляют 15% от внесенного, иногда они достигают 30%. Наибольшее количество азота из-за улетучивания теряется в виде аммиака (NH;), молекулярного азота (Ny) и закиси азота (N,O). Раньше потери азота в газообразном виде относили прежде всего за счет процесса денитрификации. Однако азот в газообразном виде может теряться различными путями, а следовательно, и причины таких потерь могут быть различными. Часть азота почвы и внесенных удобрений может теряться с поверхности в форме аммиака (NH;). При внесении аммонийных солей в карбонатные почвы или мочевины поверхностно, без заделки, наблюдаются потери аммиачного азота. Одной из причин потерь МН; является его щелочная реакция. Кроме того, чем выше карбонатность почвы, тем больше потери аммиачного азота. Это объясняется взаимодействием аммиачных солей с карбонатами почвы и образованием весьма нестойкого соединения — карбоната аммония. Потери эти заметно возрастают на легких почвах и при высокой температуре. В практике особенно значительные потери аммиачного азота наблюдаются при внесении водного и безводного аммиака. Одной из важнейших мер снижения потерь этой формы азота является глубокая заделка внесенных аммиачных и аммиачно-нитратных удобрений. Потери аммиачного азота на карбонатных и щелочных почвах колеблются в пределах 10 - 40%. Чаще они бывают большими при использовании жидких азотных удобрений. Значительное улетучивание аммиака наблюдается также и при поверхностном внесении мочевины, особенно на карбонатных почвах. Потери аммиачной формы азота при внесении мочевины объясняются тем, что мочевина при аммонификации переходит в углекислый аммоний, соединение весьма нестойкое, особенно на карбонатных почвах. Кроме того, образовавшийся из мочевины аммоний вызывает местное подщелачивание почвы, так как на карбонатных и щелочных почвах отсутствуют анионы кислот, способные нейтрализовать образующийся аммоний. Обработка почвы, даже боронование, значительно снижает потери аммиачного азота при поверхностном внесении мочевины. Значительная часть газообразного азота теряется из почвы вследствие процесса денитрификации. Этот процесс восстановления нитратного азота почвы до свободного газообразного азота (N,) происходит в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов — денитрификаторов (Bact. denitrificans, Bact. stutzery, Bact. fluorescens и др.). Процесс денитрификации идет через ряд промежуточных этапов:

Молекулярный азот и закись азота являются основными газообразными продуктами биологической денитрификации, за счет улетучивания которых происходят потери азота из почв. Этот процесс возникает и развивается без доступа воздуха и при щелочной реакции почвы. Потери азота при денитрификации объясняются тем, что денитрификаторы являются анаэробной микрофлорой, т.е. развиваются активно при отсутствии кислорода воздуха. Поэтому для дыхания они используют кислород нитратов, восстанавливая азот до свободной молекулярной формы (N2). Восстановление нитратов происходит под действием ферментов нитратредуктазы и нитрит-редуктазы и выражается уравнением

Наиболее благоприятными условиями для денитрификации, а следовательно, и потерь молекулярного азота, являются: 1) анаэробная среда; 2) щелочная реакция почвы; 3) избыточное количество в почве органического вещества, богатого клетчаткой, глюкозой и другим энергетическим материалом; 4) высокое увлажнение почвы. Оптимальная температура для денитрификации 40 - 75°C, так как активные расы денитрификаторов — термофильные бактерии. Поэтому в холодные периоды, несмотря на высокую влажность и анаэробные условия, процессы денитрификации протекают слабо или вовсе не идут, что резко снижает потери азота. Оптимальный рН для денитрификации 7-7,5. В результате денитрификации при содержании в 1 г почвы 1 млн Bact. stutzery из 1 кг ее может выделиться в сутки 0,5 мг азота.

Процесс денитрификации весьма распространенный и протекает почти во всех почвах, так как почв с полным аэробиозисом практически нет. Даже при самых оптимальных условиях аэрации и влажности на хорошо оструктуренных почвах может наблюдаться денитрификация. Это объясняется тем, что внутри плотных почвенных агрегатов и на структурных почвах могут быть анаэробные условия. Кроме того, активный процесс нитрификации в аэробных условиях приводит к поглощению кислорода воздуха и выделению СО,, вследствие чего создаются местные анаэробные условия, приводящие к развитию денитрификации. Применение комплекса приемов агротехники, направленных на содержание почвы в хорошем структурном состоянии, поддержание в ней оптимального водного и воздушного режимов, а также правильное чередование культур в севообороте способствуют значительному снижению потерь азота из-за денитрификации. Газообразные потери азота из почвы и удобрений бывают различного состава (NO2, NO, N2O, МН3); они увеличиваются при повышении влажности более 50% полной влагоемкости (табл. 4.8). Кроме денитрификации существуют и другие пути потерь газообразного азота, хотя они изучены в еще меньшей мере. Главным 00- разом эти потери связывают с распадом азотистой кислоты в почве или взаимодействием с другими химическими соединениями почвы. Наиболее существенными потери азота бывают при распаде азотистой кислоты с образованием азотной кислоты и окиси азота. При подкислении почвы до рН ниже 6 этот процесс усиливается. На воздухе МО окисляется до NO,. Пути потерь газообразного азота изучены пока слабо, не разработаны эффективные способы их предотвращения, что позволило бы повысить коэффициент использования азотных удобрений.

4.8. Влияние увлажнения почвы на величину газообразных потерь азота (вегетационный опыт, почва дерново-подзолистая супесчаная, внесено азота 312 мг/сосуд)

Фиксация аммония в почве, или необменное его поглощение.

Часть азота, внесенного с удобрениями или находящегося в почве, поглощается некоторыми минералами из группы гидрослюд. Механизм закрепления аммония в необменной форме можно представить следующим образом. При увлажнении почвы кристаллическая решетка минерала расширяется и аммоний вначале поглощается обменно, но может проникать внутрь ее, занимая свободные радикалы. При подсушивании почвы катионы аммония, попавшие внутрь решетки минерала, оказываются как бы сжатыми, т.е. фиксированными. Ero трудно вытеснить различными растворителями. Не поддается он и действию нитрифицирующих бактерий. Такой фиксированный аммоний становится малодоступным для растений, поэтому его принято считать условно потерянным. О возможности необменной фиксации аммония почвы известно давно, однако очень мало данных о практическом значении фиксации аммония, об условиях, способствующих закреплению аммония в почве, о части аммония удобрений, которая может быть потеряна в результате необменного поглощения, и о части фиксированного аммония, которая может освобождаться и быть доступной растениям. Содержание фиксированного аммония в почвах различно. Так, в пахотном слое содержание его колеблется от 130 до 350 кг/га. При этом если в верхнем слое почвы фиксированный азот составляет 2-7% общего, то в подпочве доля его повышается до 30-35%. Это объясняется тем, что с углублением резко снижается количество гумуса, а следовательно, и азота в органическом веществе. Удельный вес фиксированного аммония от общего количества азота заметно возрастает. Процентное соотношение между органическим углеродом и азотом в поверхностном слое почвы часто остается постоянным и составляет 10:1. С глубиной это соотношение сужается и может достигать 5:1, что объясняется прежде всего увеличением количества фиксированного аммония по профилю почвы. По некоторым данным, способность почвы фиксировать аммоний в необменном состоянии зависит от природы содержащихся в ней глинистых минералов, температуры среды, реакции почвенного раствора, наличия гумуса в почве, от микробиологической активности почвы, степени ее увлажнения и других факторов. Например, при температуре 20-24°С фиксация аммония некоторыми почвами составляет 0,21, а при 100°C — 2,47 ммоль/100 г, т.е. почти в 12 раз больше, а при пятикратном попеременном увлажнении и высушивании образцов подзолистой почвы при 100°С в опытах А.В. Петербургского количество фиксированного аммония повышалось до 3,44 ммоль/100 г почвы.

Фиксирующая способность почв в отношении этого катиона BO3- растает с увеличением показателя рН. Поэтому на кислых почвах фиксация аммония бывает значительно меньшей, чем на щелочных. Максимальна она на солонцах. Возрастает фиксация аммония и в почвах с большим содержанием гумуса, который, очевидно, связывает аммоний химически, что отличается от обычного понимания его фиксации. В процессе обмена веществ и дыхания корни растений и микрофлора выделяют в почву ионы водорода, который способствует извлечению и усвоению растениями фиксированного почвами катиона аммония. Этому же способствуют и катионы кальция, магния, натрия, которые при введении их в кристаллическую решетку минералов расширяют ее и этим самым улучшают усвоение растениями фиксированного аммония. Фиксирующая способность почвы при определенных условиях — величина довольно постоянная.

Если почву предварительно обработать, например, калийной солью, то последующая фиксация аммония заметно уменьшится. Фиксированный аммоний имеется не только в почвах, но и в материнских породах. В почвах он может быть естественно фиксированным и фиксированным при внесении азотных удобрений; последний более доступен растениям, чем первый. Способность почв фиксировать аммоний проявляется при наличии глинистых минералов с трехслойной кристаллической решеткой, особенно вермикулита. Природный же фиксированный алюмосиликатами аммоний плохо доступен высшим растениям и нитрифицирующим бактериям, в то время как свежефиксированный глинистыми минералами из внесенных аммиачных удобрений аммоний более подвижен и может усваиваться ежегодно в количестве 10-20%. Нитрификация же фиксированного аммония обычно бывает очень низкой и часто не превышает 20% в год даже при длительном компостировании. Фиксированный аммоний почвы — это не безвозвратно потерянный азот, и задача агрохимической науки заключается в том, чтобы изыскать пути возможно большего вовлечения его в хозяйственный баланс азота, большего использования его растениями. В общем виде трансформация азота минеральных удобрений, внесенных в почву, представлена на рис. 4.5.

Важнейшие источники азота и процесс питания растений

Источниками азота для растений могут служить соли азотной и азотистой кислот (нитраты, нитриты), аммиачные формы азота, некоторые органические соединения азота — мочевина и аминокислоты. Бобовые растения, как известно, с помощью клубеньковых бактерий усваивают молекулярный азот атмосферы (М). Однако в какой бы форме ни поступал минеральный азот, в процессе питания растений, в синтезе аминокислот, белков и других азотсодержащих органических веществ он может принимать участие только в восстановленной форме — в виде аммония. Поэтому поступивший в растения нитратный азот в результате окисления углеводов восстанавливается до аниона азотистой кислоты, а затем до аммиака. Аммиачный же азот, поступивший непосредственно из почвы в растение в виде аммиачной соли, т.е. аммония, или же восстановленный из нитратов и нитритов, не накапливается, а при участии органических кислот идет на синтез различных аминокислот.

Рис. 4.5. Схема трансформации азота минеральных удобрений в почве

Синтез аминокислот происходит как в корнях, так и в надземной части растений. Прежде всего аммоний реагирует с такими наиболее распространенными кетокислотами в растениях, как пировиноградная, α-кетоглютаровая и фумаровая с образованием соответственно таких аминокислот, как аланин, глютаминовая и аспарагиновая. Пировиноградная, α-кетоглютаровая и фумаровая органические кислоты 0бразуются в растениях из углеводов в процессе дыхания. Поэтому между способностью растений усваивать аммиачный азот и наличием углеводов в растениях существует постоянная связь. Образовавшиеся в процессе дыхания органические кислоты играют важную роль в азотном обмене растений, так как, связывая аммоний, они превращаются в аминокислоты, которые через пептидную связь (-СО-NH-) образуют белковые молекулы. Образование аминокислот путем присоединения к кетокислотам аммиака с участием соответствующих ферментов называется аминированием. Азот в аминокислотах содержится в виде аминогруппы (-NH2). С участием соответствующих ферментов аминокислоты алаHHH, аспарагиновая и глютаминовая могут передавать свои аминогруппы другим кетокислотам, в результате чего образуются новые аминокислоты. Это называется переаминированием. Реакция переноса аминогруппы осуществляется с участием фермента аминотрансферазы. В настоящее время известно около 90 аминокислот, 70 из них находятся в растениях в свободном состоянии и не входят в состав белков, а 20 аминокислот принимают участие в образовании белковой молекулы. Различный набор и пространственное расположение аминокислот позволяют синтезировать из них большое разнообразие белков. В растениях происходит не только синтез белков, но и их распад через аминокислоты до аммиака. Это зависит от возраста растения, уровня снабжения его углеводами благодаря фотосинтезу, передвижения продуктов ассимиляции и обеспечения растения зольными элементами. В молодых растениях, а также в молодых органах преобладает синтез белков, a распад их незначителен. По мере старения растений и их органов распад белков преобладает над синтезом. В этом случае наблюдается образование аммиака, однако в растениях он, как правило, не накапливается, а по мере появления присоединяется к аспарагиновой и глютаминовой кислотам, образуя при этом соответственно аспарагин или глютамин. Если же органических кислот нет, например при отсутствии фотосинтеза, то тормозятся и образование аминокислот, и связывание ими аммиака. В этих случаях аммиак может накапливаться в количествах, вызывающих отравление растений. Эти сложнейшие превращения азотистых веществ в растениях впервые экспериментально определил Д.Н. Прянишников: ...«аммиак есть альфа и омега азотистого обмена веществ в растениях», т.е. с аммиака начинается и им заканчивается обмен азотистых веществ в любых растениях. Это положение имеет важное теоретическое и практическое значение. Д.Н. Прянишников пришел к выводу о возможности использования растениями аммиачного азота без предварительного превращения его в нитраты. Если аммиак, образовавшийся при распаде азотсодержащих органических веществ, растение использует для нового синтеза, то и извне поступивший аммиак может потребляться растением непосредственно без предварительной нитрификации. В самом деле, нитратный азот почвы, поступивший в растение, должен восстановиться сначала до нитритного, а затем до аммиачного азота. Для этого требуется необходимое количество энергии, которое растение обычно получает в результате окисления углеводов и процессов дыхания. При поступлении же из почвы аммиачный азот сразу же включается в синтез аминокислот и белков. Следовательно, аммиак является не только доступной формой азота для питания растений, но и более экономичным источником его, чем нитраты. Методом меченых атомов доказано, что процесс синтеза аминокислот за счет аммиачного азота происходит довольно быстро: в течение 15-20 мин после введения (NH₄)₂SO₄, меченного ¹⁵N , в растворе в корнях растений находят аминокислоты с ¹⁵N. В.Ф. Турчин приводит следующую схему превращения аммиака в растениях:

Рис. схема превращения аммиака в растениях (В.Ф. Турчин)

Многочисленные исследования подтверждают возможность широкого использования для растений аммиачных и нитратных форм удобрений. Определены и условия, при которых та или иная форма азотного удобрения оказывается лучшей. Факторами, улучшающими питание растений какой-либо формой азота, являются биологические особенности самих растений, а также агрохимические свойства почвы и свойства удобрений. Например, у растений, бедных углеводами, задерживается образование органических кислот, приостанавливается синтез аминокислот. В этом случае аммиак накапливается в растении в свободном состоянии и нередко отравляет его. Правда, растения способны связывать свободный аммиак, образуя амиды аспарагин и глютамин, которые в процессе синтеза азотсодержащих органических веществ отдают аммоний и переходят в соответствующие аминокислоты, используемые для образования белков. Но эти процессы возможны при наличии в растении достаточного количества углеводов и органических кислот, при отсутствии которых неизбежно накопление в растениях свободного аммония, вызывающего их отравление. Нитраты же могут накапливаться в растениях до определенного предела без вреда. Кроме того, переход нитратов в аммиак совершается по мере использования его на синтез аминокислот. Нет синтеза — нет и образования аммиака из нитратов. Нитраты — лучшая форма питания растений в молодом возрасте, когда листовая поверхность небольшая, вследствие чего в растениях еще слабо проходит фотосинтез и не образуются в достаточном количестве углеводы и органические кислоты. С увеличением листовой поверхности усиливается фотосинтез углеводов, при окислении которых образуются органические кислоты, что в свою очередь способствует связыванию аммиака дикарбоновыми кислотами с образованием аминокислот, а затем и белков. Для культур, в которых содержится достаточное количество углеводов (например, клубни картофеля), аммиачные и нитратные формы азота в начале роста растений практически равноценны. Для культур, в семенах которых углеводов содержится мало (например, сахарная свекла), нитратные формы азота имеют преимущество перед аммиачными. На питание аммиачным или нитратным азотом оказывают влияние реакция среды и наличие сопутствующих катионов в почве. Например, нейтральная реакция почвы и повышенное содержание в ней катионов калия, кальция и магния способствуют лучшему питанию растений аммиачным азотом. Аммиачное питание лучше при нейтральной реакции (черноземные и темно-серые лесостепные почвы), а нитратное — при рН 5,5 и ниже (т.е. на слабокислых и кислых почвах). Аммиачный азот может использоваться более эффективно, чем нитратный, если устранить побочное явление физиологической кислотности аммонийных солей. Аммонийный азот быстрее используется растениями для синтеза аминокислот и белков, чем нитратный. Аммонийный азот, поступивший в корни, уже в течение 5 - 10 мин почти полностью используется на синтез аминокислот и в виде органических соединений поступает в листья на образование белков. При поступлении в растение ионы аммония увлекают за собой фосфатные ионы, что способствует лучшему использованию фосфатов на фоне аммиачного питания растений по сравнению с нитратным. Важно также учитывать, что источники азота по-разному влияют на направленность физиолого-биохимических процессов в растениях. При аммиачном питании увеличивается восстановительная способность растительной клетки, что приводит к образованию восстановленных органических соединений (масла, жиры). При нитратном источнике азота преобладает окислительная способность клеточного сока, ведущая к усилению процессов образования органических кислот. Для нитратного питания важно обеспечить растение фосфором и молибденом. Недостаток молибдена задерживает восстановление нитратного азота до аммиака, что приводит к накоплению нитратов в растениях в свободном состоянии. При использовании аммиачных и нитратных форм минеральных удобрений важно учитывать условия выращивания культуры (орошение, степень увлажнения, механический состав почвы). Учитывая более высокую подвижность в почве нитратов, можно повысить коэффициент использования азота правильными сроками, способами внесения удобрений и сочетанием аммиачных и нитратных форм. В настоящее время азотно-туковая промышленность почти полностью базируется на синтезе аммиака. В результате его окисления получают и азотную кислоту для производства нитратных удобрений. Сейчас в ассортименте азотных удобрений значительное место занимают аммиачные и амидные формы, в частности, аммиачная ceлитра и мочевина.

Содержание азота в почве и динамика его превращения

На долю азота приходится около 16-18% массы растительных белков. В пахотном слое (0-25 см) разных почв количество его варьирует в широких пределах (табл. 4.9). Содержание азота в почве зависит от ее гранулометрического состава, окультуренности и т.д. Общий запас азота в пахотном слое одного гектара колеблется от 1,5 т в супесчаной дерново-подзолистой почве до 15т в МОЩНОМ черноземе. Однако оптимальные условия азотного питания растений определяются прежде всего наличием в почве минеральных соединений азота, так как именно эта форма азота доступна растениям. Лишь незначительная часть азота в виде растворимых в воде амидов и аминокислот может усваиваться растением. Основная же часть азота содержится в органических соединениях, недоступных для питания растений. В минеральных соединениях находится 1-3% азота, но именно этот азот имеет большое значение в питании растений.

Разложение органического вещества в почве происходит по схеме:

4.9. Количество азота и гумуса в пахотном слое (0-25 см) разных почв

Процесс превращения азота органического вещества до аммиачных соединений называется аммонификацией. Микроорганизмы под действием ферментов расщепляют белки до аминокислот. Последние под действием ферментов микробных клеток: дезаминазы и дезамидазы — подвергаются дальнейшим процессам разложения (дезаминирование, дезамидирование) с отщеплением аммиака, который может связываться различными кислотами, образуя соли ((NH₄)₂CO₃, NН₄NО₃), а также поглощаться почвенными коллоидами. Аммонификация осуществляется аэробными и анаэробными микроорганизмами (бактерии, актиномицеты, плесневые грибы). Наиболее типичные представители бактерий Bac. vulgare, Bac. subtilis, Bac. mesenteriesis, Bac. micoides, плесневых грибов — Aspergillius, Penicillium, Trichoderma. Аммиак образуется во всех почвах при разной реакции среды в присутствии воздуха и без него, но в анаэробных условиях при сильнокислой и щелочной реакции аммонификация сильно замедляется. На скорость аммонификации оказывают действие также температура почвы, влажность и другие факторы. В аэробных условиях соли аммония окисляются до нитратов. Процесс окисления аммиака до нитратов носит название нитрификации. Этот процесс осуществляется аэробными бактериями нитрозомонас, нитрозоцистис и нитрозоспира до азотистой кислоты (первая фаза), а завершение процесса окисления до азотной кислоты — бактериями нитробактер (вторая фаза):

Образовавшаяся азотная кислота нейтрализуется бикарбонатом кальция или магния или поглощенными основаниями:

Процесс нитрификации требует определенных условий: доступа воздуха, влажности (лучшая — 60% от капиллярной влагоемкости), температуры (оптимальная — 25 - 30°С) и реакции среды (нейтральная или слабокислая). Нитрификация является показателем культурного состояния почвы, а нитрификационная способность почвы — важным признаком ее плодородия.