Лекция
Привет, сегодня поговорим про электроэнцефалография, обещаю рассказать все что знаю. Для того чтобы лучше понимать что такое электроэнцефалография, компьютерная томография, электрическая активность кожи, методы психофизиологии, альфа-ритм, пейсмекер, ретикулярная формация, афферентация, кортико-лимбическое взаимодействие, кожно-гальваническая реакция, компьютерная томография, электроэнцефалография, электрическая активность кожи , настоятельно рекомендую прочитать все из категории Психофизиология. Кликните на вариант (или варианты ответов), если он правильный - то будет подсвечен зеленым цветом и вам будет зачислено пару монеток, а если неверный - то красным и будет снята монетка. Удачи в прохождении онлайн теста!
В этом разделе будут представлены систематика, способы регистрации и значение физиологических показателей, связанных с психической деятельностью человека. Психофизиология — экспериментальная дисциплина, поэтому интерпретационные возможности психофизиологических исследований в значительной степени определяются совершенством и разнообразием применяемых методов. Правильный выбор методики, адекватное использование ее показателей и соответствующее разрешающим возможностям методики истолкование полученных результатов являются условиями, необходимыми для проведения успешного психофизиологического исследования.
Центральное место в ряду методов психофизиологического исследования занимают различные способы регистрации электрической активности центральной нервной системы, и в первую очередь головного мозга.
Электроэнцефалография — метод регистрации и анализа электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т.е. суммарной биоэлектрической активности, отводимой как со скальпа, так и из глубоких структур мозга. Последнее у человека возможно лишь в клинических условиях.
В 1929 г. австрийский психиатр Х. Бергер обнаружил, что с поверхности черепа можно регистрировать "мозговые волны". Он установил, что электрические характеристики этих сигналов зависят от состояния испытуемого. Наиболее заметными были синхронные волны относительно большой амплитуды с характерной частотой около 10 циклов в секунду. Бергер назвал их альфа-волнами и противопоставил их высокочастотным "бета-волнам", которые проявляются тогда, когда человек переходит в более активное состояние. Открытие Бергера привело к созданию электроэнцефалографического метода изучения мозга, состоящего в регистрации, анализе и интерпретации биотоков мозга животных и человека.
Одна из самых поразительных особенностей ЭЭГ — ее спонтанный, автономный характер. Регулярная электрическая активность мозга может быть зафиксирована уже у плода (т.е. до рождения организма) и прекращается только с наступлением смерти. Даже при глубокой коме и наркозе наблюдается особая характерная картина мозговых волн.
Сегодня ЭЭГ является наиболее перспективным, но пока еще наименее расшифрованным источником данных для психофизиолога.
Биоэлектрическая активность нейронов наблюдается во всей центральной нервной системе на всех уровнях организации. Условно выделяют три уровня: микроуровень (активность отдельного нейрона), мезоуровень (активность локальной группы нейронов) и макроуровень (активность разных областей мозга).
I. Микроуровень
II. Мезоуровень
III. Макроуровень
Рис. Регистрация БЭА на разных уровнях организации
(А) Скальповый электрод (зеленый), многоконтактный макроэлектрод (красный) и микроэлектрод (синий) (разрешение: объем <1 мм³ по миллисекундной шкале). (В) Сигнал от скальпового, макро- и микроэлектрода соответственно. Ниже показаны микроэлектродные записи, отфильтрованные в гамма-диапазоне, с примененным фильтром высоких частот выше 500 Гц и отсортированными спайками для одиночных нейронов. Обратите внимание на высокочастотную активность, присутствующую в записи микроэлектродов, которая не видна в сигнале от макро- или скальпового электродов
Условия регистрации и способы анализа ЭЭГ. В стационарный комплекс для регистрации ЭЭГ и ряда других физиологических показателей входит звукоизолирующая экранированная камера, оборудованное место для испытуемого, моногоканальные усилители, регистрирующая аппаратура (чернилопишущий энцефалограф, многоканальный магнитофон). Обычно используется от 8 до 16 каналов регистрации ЭЭГ от различных участков поверхности черепа одновременно. Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. В последнем случае необходимо специальное программное обеспечение.
Следует подчеркнуть, что подобное разбиение на группы более или менее произвольно, оно не соответствует никаким физиологическим категориям. Зарегистрированы и более медленные частоты электрических потенциалов головного мозга вплоть до периодов порядка нескольких часов и суток. Запись по этим частотам выполняется с помощью комбютера.
Основные ритмы и параметры энцефалограммы.
1. Альфа-волна - одиночное двухфазовое колебание разности потенциалов длительностью 75-125 мс., по форме приближается к синусоидальной.
2. Альфа-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 8-13 Гц, выражен чаще в задних отделах мозга при закрытых глазах в состоянии относительного покоя, средняя амплитуда 30-40 мкВ, обычно модулирован в веретена.
3. Бета-волна - одиночное двухфазовое колебание потенциалов длительностью менее 75 мс. и амплитудой 10-15 мкВ (не более 30).
4. Бета-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 14-35 Гц. Лучше выражен в лобно-центральных областях мозга.
5. Дельта-волна - одиночное двухфазовое колебание разности потенциалов длительностью более 250 мс.
6. Дельта-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 1-3 Гц и амплитудой от 10 до 250 мкВ и более.
7. Тета-волна - одиночное, чаще двухфазовое колебание разности потенциалов длительностью 130-250 мс.
8. Тета-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 4-7 Гц, чаще двухсторонние синхронные, с амплитудой 100-200 мкВ, иногда с веретенообразной модуляцией, особенно в лобной области мозга.
Другая важная характеристика электрических потенциалов мозга — амплитуда, т.е. величина колебаний. Амплитуда и частота колебаний связаны друг с другом. Амплитуда высокочастотных бета-волн у одного и того человека может быть почти в 10 раз ниже амплитуды более медленных альфа-волн.
Важное значение при регистрации ЭЭГ имеет расположение электродов, при этом электрическая активность одновременно регистрируемая с различных точек головы может сильно различаться. При записи ЭЭГ используют два основных метода: биполярный и монополярный. В первом случае оба электрода помещаются в электрически активные точки скальпа, во втором один из электродов располагается в точке, которая условно считается электрически нейтральной (мочка уха, переносица). При биполярной записи регистрируется ЭЭГ, представляющая результат взаимодействия двух электрически активных точек (например, лобного и затылочного отведений), при монополярной записи — активность какого-то одного отведения относительно электрически нейтральной точки (например, лобного или затылочного отведения относительно мочки уха). Выбор того или иного варианта записи зависит от целей исследования. В исследовательской практике шире используется монополярный вариант регистрации, поскольку он позволяет изучать изолированный вклад той или иной зоны мозга в изучаемый процесс.
Международная федерация обществ электроэнцефалографии приняла так называемую систему "10-20", позволяющую точно указывать расположение электродов. В соответствии с этой системой у каждого испытуемого точно измеряют расстояние между серединой переносицы (назионом) и твердым костным бугорком на затылке (инионом), а также между левой и правой ушными ямками. Возможные точки расположения электродов разделены интервалами, составляющими 10% или 20% этих расстояний на черепе. При этом для удобства регистрации весь череп разбит на области, обозначенные буквами: F — лобная, О — затылочная область, Р — теменная, Т — височная, С — область центральной борозды. Нечетные номера мест отведения относятся к левому, а четные — к правому полушарию. Буквой Z — обозначается отведение от верхушки черепа. Это место называется вертексом и его используют особенно часто (см. Хрестомат. 2.2).
Система 10-20 (Jasper, 1958).
Расположение электродов на поверхности головы: F - лобная часть; C - центральная; P - теменная; T - височная; O - затылочная. Нечетные индексы - левая половина головы, четные индексы - правая, Z - средняя линия
Клинический и статический методы изучения ЭЭГ. С момента возникновения выделились и продолжают существовать как относительно самостоятельные два подхода к анализу ЭЭГ: визуальный (клинический) и статистический.
Визуальной (клинический) анализ ЭЭГ используется, как правило, в диагностических целях. Электрофизиолог, опираясь на определенные способы такого анализа ЭЭГ, решает следуюшие вопросы: соответствует ли ЭЭГ общепринятым стандартам нормы; если нет, то какова степень отклонения от нормы, обнаруживаются ли у пациента признаки очагового поражения мозга и какова локализация очага поражения. Клинический анализ ЭЭГ всегда строго индивидуален и носит преимущественно качественный характер. Несмотря на то, что существуют общепринятые в клинике приемы описания ЭЭГ, клиническая интерпретация ЭЭГ в большей степени зависит от опыта электрофизиолога, его умения "читать" электроэнцефалограмму, выделяя в ней скрытые и нередко очень вариативные патологические признаки.
Следует, однако, подчеркнуть, что в широкой клинической практике грубые макроочаговые нарушения или другие отчетливо выраженные формы патологии ЭЭГ встречаются редко. Чаще всего (70-80% случаев) наблюдаются диффузные изменения биоэлектрической активности мозга с симптоматикой, трудно поддающейся формальному описанию. Между тем именно эта симптоматика может представлять особый интерес для анализа того контингента испытуемых, которые входят в группу так называемой "малой" психиатрии — состояний, граничащих между "хорошей" нормой и явной патологией. Именно по этой причине сейчас предпринимаются особые усилия по формализации и даже разработки компьютерных программ для анализа клинической ЭЭГ.
Статистические методы исследования электроэнцефалограммы исходят из того, что фоновая ЭЭГ стационарна и стабильна. Дальнейшая обработка в подавляющем большинстве случаев опирается на преобразование Фурье, смысл которого состоит в том, что волна любой сложной формы математически идентична сумме синусоидальных волн разной амплитуды и частоты.
Преобразование Фурье позволяет преобразовать волновой паттерн фоновой ЭЭГ в частотный и установить распределение мощности по каждой частотной составляющей. С помощью преобразования Фурье самые сложные по форме колебания ЭЭГ можно свести к ряду синусоидальных волн с разными амплитудами и частотами. На этой основе выделяются новые показатели, расширяющие содержательную интерпретацию ритмической организации биоэлектрических процессов.
Например, специальную задачу составляет анализ вклада, или относительной мощности, разных частот, которая зависит от амплитуд синусоидальных составляющих. Она решается с помощью построения спектров мощности. Последний представляет собой совокупность всех значений мощности ритмических составляющих ЭЭГ, вычисляемых с определенным шагом дискретизации (в размере десятых долей герца). Спектры могут характеризовать абсолютную мощность каждой ритмической составляющей или относительную, т.е. выраженность мощности каждой составляющей (в процентах) по отношению к общей мощности ЭЭГ в анализируемом отрезке записи.
Индивидуальный спектр ЭЭГ в состоянии покоя (по D. Lykken et al., 1974).
По оси абсцисс - частота в Гц., по оси ординат - спектральные плотности в логарифмической шкале. На рисунке хорошо видно, что максимальное значение спектральной мощности приходится на частоту альфа-ритма
Спектры мощности ЭЭГ можно подвергать дальнейшей обработке, например, корреляционному анализу, при этом вычисляют авто- и кросскорреляционные функции, а также когерентность, которая характеризует меру синхронности частотных диапазонов ЭЭГ в двух различных отведениях. Когерентность изменяется в диапазоне от +1 (полностью совпадающие формы волны) до 0 (абсолютно различные формы волн). Такая оценка проводится в каждой точке непрерывного частотного спектра или как средняя в пределах частотных поддиапазонов.
При помощи вычисления когерентности можно определить характер внутри- и межполушарных отношений показателей ЭЭГ в покое и при разных видах деятельности. В частности, с помощью этого метода можно установить ведущее полушарие для конкретной деятельности испытуемого, наличие устойчивой межполушарной асимметрии и др. Благодаря этому спектрально-корреляционный метод оценки спектральной мощности (плотности) ритмических составляющих ЭЭГ и их когерентности является в настоящее время одним из наиболее распространенных.
Источники генерации ЭЭГ. Парадоксально, но собственно импульсная активность нейронов не находит отражения в колебаниях электрического потенциала, регистрируемого с поверхности черепа человека. Причина в том, что импульсная активность нейронов не сопоставима с ЭЭГ по временным параметрам. Длительность импульса (потенциала действия) нейрона составляет не более 2 мс. Временные параметры ритмических составляющих ЭЭГ исчисляются десятками и сотнями милисекунд.
Принято считать, что в электрических процессах, регистрируемых с поверхности открытого мозга или скальпа, находит отражение синаптическая активность нейронов. Речь идет о потенциалах, которые возникают в постсинаптической мембране нейрона, принимающего импульс. Возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют длительность более 30 мс, а тормозные постсинаптические потенциалы коры могут достигать 70 мс и более. Эти потенциалы (в отличие от потенциала действия нейрона, который возникает по приниципу "все или ничего") имеют градуальный характер и могут суммироваться.
Несколько упрощая картину, можно сказать, что положительные колебания потенциала на поверхности коры связаны либо с возбуждающими постсинаптическими потенциалами в ее глубинных слоях, либо с тормозными постсинаптическими потенциалами в поверхностных слоях. Отрицательные колебания потенциала на поверности коры предположительно отражают противоположное этому соотношение источников электрической активности.
Ритмический характер биоэлектрической активности коры, и в частности альфа-ритма, обусловлен в основном влиянием подкорковых структур, в первую очередь таламуса (промежуточный мозг). Именно в таламусе находятся главные, но не единственные
пейсмекер ы или водители ритма. Одностороннее удаление таламуса или его хирургическая изоляция от неокортекса приводит к полному исчезновению альфа-ритма в зонах коры прооперированного полушария. При этом в ритмической активности самого таламуса ничто не меняется. Нейроны неспецифического таламуса обладают свойством авторитмичности. Эти нейроны через соответствующие возбуждающие и тормозные связи способны генерировать и поддерживать ритмическую активность в коре больших полушарий. Большую роль в динамике электрической активности таламуса и коры играет
ретикулярная формация ствола мозга. Она может оказывать синхронизирующее влияние, т.е. способствующее генерации устойчивого ритмического паттерна, и дезинхронизирующее, нарушающее согласованную ритмическую активность (см. Хрестомат. 2.3).
Синаптическая активность нейронов
Функциональное значение ЭЗГ и ее составляющих.
Существенное значение имеет вопрос о функциональном значении отдельных составляющих ЭЭГ. Наибольшее внимание исследователей здесь всегда привлекал альфа-ритм— доминирующий ритм ЭЭГ покоя у человека.
Существует немало предположений, касающихся функциональной роли альфа-ритма. Основоположник кибернетики Н. Винер и вслед за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм выполняет функцию временного сканирования ("считывания") информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутримозговую информацию и создающих оптимальный фон для процесса приема и переработки афферентных сигналов. Его роль состоит в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности реагирования. Предполагается также, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра, и таким образом регулирующих поток сенсорных импульсов.
В покое в ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические составляющие, но их значение лучше всего выясняется при изменениии функциональных состояний организма (Данилова, 1992). Об этом говорит сайт https://intellect.icu . Так, дельта-ритм у здорового взрослого человека в покое практически отсутствует, но он доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название по этому ритму (медленноволновой сон или дельта-сон). Напротив, тэта-ритм тесно связан с эмоциональным и умственным напряжением. Его иногда так и называют стресс-ритм или ритм напряжения. У человека одним из ЭЭГ симптомов эмоционального возбуждения служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4-7 Гц, сопровождающее переживание как положительных, так и отрицательных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может усиливаться и дельта-, и тета-активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью решения задач. По своему происхождению тэта-ритм связан с кортико-лимбическим взаимодействием. Предполагается, что усиление тэта-ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы.
Переход от состояния покоя к напряжению всегда сопровождается реакцией десинхронизации, главным компонентом которой служит высокочастотная бета-активность. Умственная деятельность у взрослых сопровождается повышением мощности бета-ритма, причем значимое усиление высокочастотной активности наблюдается при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные операции сопровождаются ее снижением. Установлено также, что успешность выполнения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения оказывается положительно связанной с высокой активностью бета-диапазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям, эта активность связана с отражением деятельности механизмов сканирования структуры стимула, осуществляемой нейронными сетями, продуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ (см. Хрестомат. 2.1; Хрестомат. 2.5).
Магнитоэнцефалография — регистрация параметров магнитного поля, обусловленных биоэлектрической активностью головного мозга. Запись этих параметров осуществляется с помощью сверхпроводящих квантовых интерференционных датчиков и специальной камеры, изолирующей магнитные поля мозга от более сильных внешних полей. Метод обладает рядом преимуществ перед регистрацией традиционной электроэнцефалограммы. В частности, радиальные составляющие магнитных полей, регистрируемые со скальпа, не претерпевают таких сильных искажений, как ЭЭГ. Это позволяет более точно рассчитывать положение генераторов ЭЭГ-активности, регистрируемой со скальпа.
Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. У человека ВП обычно включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (амплитуда одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фоновой ЭЭГ). В связи с этим регистрация ВП осуществляется специальными техническими устройствами, которые позволяют выделять полезный сигнал из шума путем последовательного его накопления, или суммации. При этом суммируется некоторое число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителя.
Схематизированные эндогенные компоненты слуховых вызванных потенциалов (B. Rockstroh et al., 1982):
а - в ответ на релевантные задаче стимулы; б - ответ на иррелевантный стимул
Широкое использование метода регистрации ВП стало возможным в результате компьютеризации психофизиологических исследований в 50-60 гг. Первоначально его применение в основном было связано с изучением сенсорных функций человека в норме и при разных видах аномалий. Впоследствии метод стал успешно применяться и для исследования более сложных психических процессов, которые не являются непосредственной реакцией на внешний стимул.
Способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, которые достаточно строго связаны во времени с любым фиксированным событием. В связи с этим появилось новое обозначение этого круга физиологических явлений — событийно-связанные потенциалы (ССП).
Эти потенциалы представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0-500 мс. В ряде случаев возможны и более поздние колебания в интервале до 1000 мс. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают, в первую очередь, оценку амплитуд и латентностей. Амплитуда — размах колебаний компонентов, измеряется в мкВ, латентность — время от начала стимуляции до пика компонента, измеряется в мс. Помимо этого, используются и более сложные варианты анализа.
Феноменологический уровень включает описание ВП как многокомпонентной реакции с анализом конфигурации, компонентного состава и топографических особенностей. Фактически этот уровень анализа, с которого начинается любое исследование, применяющее метод ВП. Возможности этого уровня анализа прямо связаны с совершенствованием способов количественной обработки ВП, которые включают разные приемы, начиная от оценки латентностей и амплитуд и кончая производными, искусственно сконструированными показателями. Многообразен и математический аппарат обработки ВП, включающий факторный, дисперсионный, таксономический и другие виды анализа.
Физиологический уровень. По этим результатам на физиологическом уровне анализа происходит выделение источников генерации компонентов ВП, т.е. решается вопрос о том, в каких структурах мозга возникают отдельные компоненты ВП. Локализация источников генерации ВП позволяет установить роль отдельных корковых и подкорковых образований в происхождении тех или иных компонентов ВП. Наиболее признанным здесь является деление ВП наэкзогенные и эндогенные компоненты. Первые отражают активность специфических проводящих путей и зон, вторые — неспецифических ассоциативных проводящих систем мозга. Длительность тех и других оценивается по-разному для разных модальностей. В зрительной системе, например, экзогенные компоненты ВП не превышают 100 мс от момента стимуляции.
Третий уровень анализа — функциональный предполагает использование ВП как инструмента, позволяющего изучать физиологические механизмы поведения и познавательной деятельности человека и животных.
ВП как единица психофизиологического анализа. Под единицей анализа принято понимать такой объект анализа, который в отличие от элементов обладает всеми основными свойствами, присущими целому, причем свойства являются далее неразложимыми частями этого единства. Единица анализа — это такое минимальное образование, в котором непосредственно представлены существенные связи и существенные для данной задачи параметры объекта. Более того, подобная единица сама должна быть единым целым, своего рода системой, дальнейшее разложение которой на элементы лишит ее возможности представлять целое как таковое. Обязательным признаком единицы анализа является также то, что ее можно операционализировать, т.е. она допускает измерение и количественную обработку.
Если рассматривать психофизиологический анализ как метод изучения мозговых механизмов психической деятельности, то ВП отвечают большинству требований, которые могут быть предъявлены единице такого анализа.
Во-первых, ВП следует квалифицировать как психонервную реакцию, т.е. такую, которая прямо связана с процессами психического отражения.
Во-вторых, ВП — это реакция, состоящая из ряда компонентов, непрерывно связанных между собой. Таким образом, она структурно однородна и может быть операционализирована, т.е. имеет количественные характеристики в виде параметров отдельных компонентов (латентностей и амплитуд). Существенно, что эти параметры имеют разное функциональное значение в зависимости от особенностей экспериментальной модели.
В-третьих, разложение ВП на элементы (компоненты), осуществляемое как метод анализа, позволяет охарактеризовать лишь отдельные стадии процесса переработки информации, при этом утрачивается целостность процесса как такового.
В наиболее выпуклой форме идеи о целостности и системности ВП как корреляте поведенческого акта нашли отражение в исследованиях В.Б. Швыркова. По этой логике ВП, занимая весь временной интервал между стимулом и реакцией, соответствуют всем процессам, приводящим к возникновению поведенческого ответа, при этом конфигурация ВП зависит от характера поведенческого акта и особенностей функциональной системы, обеспечивающей данную форму поведения. При этом отдельные компоненты ВП рассматриваются как отражение этапов афферентного синтеза, принятия решения, включения исполнительных механизмов, достижения полезного результата. В такой интерпретации ВП выступают как единица психофизиологического анализа поведения.
Однако магистральное русло применения ВП в психофизиологии связано с изучением физиологических механизмов и коррелятов познавательной деятельности человека. Это направление определяется как когнитивнаяпсихофизиология. ВП в нем используются в качестве полноценной единицы психофизиологического анализа. Такое возможно, потому что, по образному определению одного из психофизиологов, ВП имеют уникальный в своем роде двойной статус, выступая в одно и то же время как "окно в мозг" и "окно в познавательные процессы" (см. Хрестомат. 2.4).
ТКЭАМ — топографическое картирование электрической активности мозга — область электрофизиологии, оперирующая с множеством количественных методов анализа электроэнцефалограммы и вызванных потенциалов (см. Видео). Широкое применение этого метода стало возможным при появлении относительно недорогих и быстродействующих персональных компьютеров. Топографическое картирование существенным образом повышает эффективность ЭЭГ-метода. ТКЭАМ позволяет очень тонко и дифференцированно анализировать изменения функциональных состояний мозга на локальном уровне в соответствии с видами выполняемой испытуемым психической деятельности. Однако, следует подчеркнуть, что метод картирования мозга является не более чем очень удобной формой представления на экране дисплея статистического анализа ЭЭГ и ВП.
Регистрация данных. Используемое число электродов для регистрации ЭЭГ и ВП, как правило, варьирует в диапазоне от 16 до 32, однако в некоторых случаях достигает 128 и даже больше. При этом большее число электродов улучшает пространственное разрешение при регистрации электрических полей мозга, но сопряжено с преодолением больших технических трудностей.
Для получения сравнимых результатов используется система "10-20", при этом применяется в основном монополярная регистрация.
Важно, что при большом числе активных электродов можно использовать лишь один референтный электрод, т.е. тот электрод, относительно которого регистрируется ЭЭГ всех остальных точек постановки электродов. Местом приложения референтного электрода служат мочки ушей, переносица или некоторые точки на поверхности скальпа (затылок, вертекс). Существуют такие модификации этого метода, которые позволяют вообще не использовать референтный электрод, заменяя его значениями потенциала, вычисленными на компьютере.
Анализ данных. Выделяют несколько основных способов количественного анализа ЭЭГ: временной, частотный и пространственный.
Временный представляет собой вариант отражения данных ЭЭГ и ВП на графике, при этом время откладывается по горизонтальной оси, а амплитуда — по вертикальной. Временной анализ применяют для оценки суммарных потенциалов, пиков ВП, эпилептических разрядов.
Частотный анализ заключается в группировке данных по частотным диапазонам: дельта, тета, альфа, бета.
Пространственный анализ сопряжен с использованием различных статистических методов обработки при сопоставлении ЭЭГ из разных отведений. Наиболее часто применяемый способ — это вычисление когерентности.
Способы представления данных. Самые современные компьютерные средства картирования мозга позволяют легко отражать на дисплее все этапы анализа: "сырые данные" ЭЭГ и ВП, спектры мощности, топографические карты — как статистические, так и динамические в виде мультфильмов, различные графики, диаграммы и таблицы, а также, по желанию исследователя, — различные комплексные представления. Следует особо указать на то, что применение разнообразных форм визуализации данных позволяет лучше понять особенности протекания сложных мозговых процессов.
ЭЭГ-карты, представляющие топографическое расположение значений спектральной мощности ЭЭГ (по Н.Л. Горбачевской с соавт., 1991).
Под каждой картой указан диапазон анализируемых частот. Справа - шкала значений спектральной мощности ЭЭГ, мкВ
Топографические карты представляют собой контур черепа, на котором изображен какой-либо закодированный цветом параметр ЭЭГ в определенный момент времени, причем разные градации этого параметра (степень выраженности) представлены разными цветовыми оттенками. Поскольку параметры ЭЭГ постоянно меняются по ходу обследования, соответственно этому изменяется цветовая композиция на экране, позволяя визуально отслеживать динамику ЭЭГ процессов. Параллельно с наблюдением исследователь получает в свое распоряжение статистические данные, лежащие в основе карт.
Использование ТКЭАМ в психофизиологии наиболее продуктивно при применении психологических проб, которые являются "топографически контрастными", т.е. адресуются к разным отделам мозга (например, вербальные и пространственные задания).
Микроэлектродные методики в основном применяются для исследования активности нейронов на микро- и мезо- уровнях организации мозга и может проводится как внутри-, так и внеклеточно.
➥ Микроэлектродный метод измерения мембранного потенциала
Внутриклеточная активность отдельных нейронов фиксируется, когда поверхностная мембрана клетки оказывается между регистрирующим (расположенным внутри клетки) и относительным электродом (вне клетки), что приводит к отведению постоянной разности потенциалов в несколько десятков милливольт.
Внутриклеточная активность
При внеклеточном отведении регистрирующий электрод фиксирует изменения потенциала с внешней стороны клетки по отношению к индифферентному электроду, расположенному на удалении (напр., на поверхности ткани); такой электрод можно рассматривать как имеющий постоянный нулевой потенциал.
Внеклеточная активность
➥ Patch clamp метод
Это лабораторный метод в электрофизиологии, используемый для изучения ионных токов в отдельных изолированных живых клетках, срезах тканей или небольших участках клеточной мембраны нейронов. Этот метод особенно полезен при изучении возбудимых клеток, что производится посредством специальной стеклянной пипетки (patch-пипетки), напоминающей микроэлектрод, но имеющей сопротивление от 2 до 10 МОм в зависимости от типа исследуемых клеток.
Нейрон и микропипетка
Запись тока при помощи patch clamp показывает переходы между двумя состояниями проводимости одного ионного канала: закрытым (вверху) и открытым (внизу)
Регистрации биоэлектрической активности мозга на разных уровнях организации
Одиночная активность (SUA); мультиюнитная активность и потенциалы локального поля (MUA/LFP) ; внутричерепная ЭЭГ (например, SEEG или ECoG); магнитоэнцефалография (МЭГ) и электроэнцефалография (ЭЭГ).
Активность одиночного нейрона
Электрическая активность одиночного нейрона связана с формированием нервных импульсов, которые передаются посредством потенциала действия. Потенциал действия – это не что иное, как временный сдвиг (от отрицательного к положительному) мембранного потенциала нейрона, вызванный потоками ионов изнутри и внутрь клетки. Он обусловлен наличием в клеточной мембране особых типов потенциалзависимых ионных каналов (натриевые и калиевые). Потенциалзависимые натриевые каналы относятся к типам каналов, способных создавать положительную обратную связь, необходимую для создания потенциала действия, т.е. мембранный потенциал управляет состоянием ионных каналов, как и состояние ионных каналов управляет мембранным потенциалом. Они отвечают за быстрые потенциалы действия, участвующие в нервной проводимости.
Запись электрической активности одиночных нейронов (англ. singleunit recording) проводится при помощи микроэлектродов. Когда нейрон генерирует потенциал действия, сигнал распространяется вниз по нейрону как ток, который течет в клетку и выходит из нее через потенциалзависимые ионные каналы мембраны. Микроэлектрод имплантируется в мозг, где он может регистрировать скорость изменения напряжения относительно времени. Эти микроэлектроды должны быть с тонкими наконечниками и являться низкоимпедансными проводниками; в основном это стеклянные микропипетки, металлические микроэлектроды из платины, вольфрама, иридия или даже оксида иридия. Микроэлектроды осторожно размещаются близко к клеточной мембране, что позволяет проводить запись внеклеточно.
Записи с одиночных нейронов широко используются в когнитивистике, где они позволяют анализировать когнитивные способности человека и проводить картографирование коры. Затем эта информация может быть применена к технологиям интерфейса мозг-компьютер (BCI) для управления внешними устройствами
Так как регистрация активности отдельных нейронов не всегда возможна, в качестве замены выступает запись «мультиюнитной активности» (MUR). MUR позволяет отслеживать активность большого количества нейронов, однако при этом достаточно сложно отличить конкретные нейрональные подтипы, знание которых часто имеет решающее значение для понимания электрофизиологических процессов.
Если взять электрод с большей рабочей поверхностью, то он сможет регистрировать активность, генерируемую несколькими нейронами. Этот тип записи называют «мультиюнитной записью», ее часто используют на здоровых животных, для записи изменений активности в дискретной области мозга в спокойном состоянии. Записи с одного или нескольких таких электродов, расположенных на близком расстоянии друг от друга, можно использовать для определения количества клеток вокруг него, а также того, какой спайк исходят из какой клетки. Этот процесс называется сортировкой спайков и подходит для определения активности конкретных популяций нейронов с четко определенными характеристиками спайков.
Потенциалы локального поля (LFP) представляют собой временные ритмические сигналы, генерируемые в нервной ткани посредством суммарной и синхронной электрической активности отдельных нейронов. LFP – это «внеклеточные» сигналы, означающие, что они генерируются временным дисбалансом концентрации ионов в пространствах вне клеток, в результате электрической активности клеток, при одновременной активации многих нейронов посредством синаптической передачи. LFP являются «локальными», потому что они регистрируются электродом, расположенным рядом с возбужденными нейронами. В результате закона обратных квадратов такие электроды могут регистрировать потенциалы только в пространственно ограниченном радиусе. Они являются «потенциалами», потому что генерируются напряжением, возникающим в результате разделения заряда во внеклеточном пространстве. Они «полевые», потому что эти внеклеточные разделения заряда по существу создают локальное электрическое поле. LFP обычно регистрируют с помощью высокоимпедансного микроэлектрода, размещенного в середине популяции клеток. Они могут быть записаны, например, с помощью микроэлектрода, помещенного в мозг анестезированного животного, или в тонкий срез мозга in vitro.
Микроэлектродные записи могут анализировать сигналы по низкочастотной активности (<250 Гц), называемой «потенциалом локального поля» (LFP), и более высокочастотной активности (> 250 Гц), называемой «мультиюнитной активностью» (MUA). Считается, что LFP представляет «суммированные» синхронные возбуждающие и ингибирующие постсинаптические события, в то время как MUA, как полагают, является результатом возбуждения нескольких нейрональных подтипов.
Электрокортикография (англ. electrocorticography, ECoG, ЭКоГ) становится все более популярным методом для изучения различных корковых явлений в клинических условиях. Он использует субдуральные платино-иридиевые или нержавеющие электроды для регистрации электрической активности непосредственно с поверхности коры головного мозга, минуя тем самым искажающий сигнал череп и промежуточную ткань. Пространственное разрешение зарегистрированного электрического поля может быть существенно улучшено (<5 мм²) с помощью гибких, близко расположенных субдуральных решетчатых или ленточных электродов.
Электроэнцефалография (ЭЭГ) является одним из старейших и наиболее широко используемых методов исследования электрической активности мозга. Электроэнцефалограмма записанная с кожи головы, одним электродом, представляет собой пространственно-временную сглаженную версию потенциала локального поля (LFP), интегрированную на площади 10 см² или более. В большинстве случаев он имеет мало заметную связь со спайковой активностью отдельных нейронов, и это в значительной степени связано с искажающим и ослабляющим действием мягких и твердых тканей между источником тока и записывающим электродом. Недавно представленные записи ЭЭГ с «высокой плотностью» в сочетании с моделированием источника, которое может учитывать извилины и борозды (как это следует из структурной МРТ-визуализации) субъекта, существенно улучшили пространственное разрешение ЭЭГ.
В магнитоэнцефалографии (МЭГ) используются сверхпроводящие квантовые интерференционные устройства (SQUID) для измерения крошечных магнитных полей вне черепа (обычно в диапазоне 10–1000 fТ) от токов, генерируемых нейронами. Поскольку МЭГ неинвазивен и имеет относительно высокое пространственно-временное разрешение (~1 мс и 2–3 мм), он стал популярным методом мониторинга активности нейронов в мозге человека. Преимущество МЭГ состоит в том, что магнитные сигналы намного меньше зависят от проводимости внеклеточного пространства. Свойства масштабирования (то есть отношение частоты к мощности) ЭЭГ и МЭГ часто показывают различия, как правило, в высокочастотных диапазонах. Эти различия могут быть частично объяснены емкостными свойствами внеклеточной среды (например, кожи и мышц скальпа), которые искажают сигнал ЭЭГ, но не искажают сигнал МЭГ.
Компьютерная томография (КТ) — новейший метод, дающий точные и детальные изображения малейших изменений плотности мозгового вещества. КТ соединила в себе последние достижения рентгеновской и вычислительной техники, отличаясь принципиальной новизной технических решений и математического обеспечения.
Главное отличие КТ от рентгенографии состоит в том, что рентген дает только один вид части тела. При помощи компьютерной томографии можно получить множество изображений одного и того же органа и таким образом построить внутренний поперечный срез, или "ломтик" этой части тела. Томографическое изображение — это результат точных измерений и вычислений показателей ослабления рентгеновского излучения, относящихся только к конкретному органу.
Таким образом, метод позволяет различать ткани, незначительно отличающиеся между собой по поглощающей способности. Измеренные излучение и степень его ослабления получают цифровое выражение. По совокупности измерений каждого слоя проводится компьютерный синтез томограммы. Завершающий этап — построение изображения исследуемого слоя на экране дисплея. Для проведения томографических исследований мозга используется прибор нейротомограф.
Помимо решения клинических задач (например, определения местоположения опухоли) с помощью КТ можно получить представление о распределении регионального мозгового кровотока. Благодаря этому КТ может быть использована для изучения обмена веществ и кровоснабжения мозга.
В ходе жизнедеятельности нейроны потребляют различные химические вещества, которые можно пометить радиоактивными изотопами (например, глюкозу). При активизации нервных клеток кровоснабжение соответствующего участка мозга возрастает, в результате в нем скапливаются меченые вещества и возрастает радиоактивность. Измеряя уровень радиоактивности различных участков мозга, можно сделать выводы об изменениях активности мозга при разных видах психической деятельности. Последние исследования показали, что определение максимально активизированных участков мозга может осуществляться с точностью до 1 мм.
Ядерно-магнитно-резонансная томография мозга. Компьютерная томография стала родоночальницей ряда других еще более совершенных методов исследования: томографии с использованием эффекта ядерного магнитного резонанса (ЯМР-томография), позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), функционального магнитного резонанса (ФМР). Эти методы относятся к наиболее перспективным способам неинвазивного совмещенного изучения структуры, метаболизма и кровотока мозга.
При ЯМР-томографии получение изображения основано на определении в мозговом веществе распределения плотности ядер водорода (протонов) и на регистрации некоторых их характеристик при помощи мощных электромагнитов, расположенных вокруг тела человека. Полученные посредством ЯМР-томографии изображения дают информацию об изучаемых структурах головного мозга не только анатомического, но и физикохимического характера. Помимо этого преимущество ядерно-магнитного резонанса заключается в отсутствии ионизирующего излучения; в возможности многоплоскостного исследования, осуществляемого исключительно электронными средствами; в большей разрешающей способности. Другими словами, с помощью этого метода можно получить четкие изображения "срезов" мозга в различных плоскостях.
Позитронно-Эмиссионная трансаксиальная Томография (ПЭТ-сканеры) сочетает возможности КТ и радиоизотопной диагностики. В ней используются ультракороткоживущие позитронизлучающие изотопы ("красители"), входящие в состав естественных метаболитов мозга, которые вводятся в организм человека через дыхательные пути или внутривенно. Активным участкам мозга нужен больший приток крови, поэтому в рабочих зонах мозга скапливается больше радиоактивного "красителя". Излучения этого "красителя" преобразуют в изображения на дисплее.
С помощью ПЭТ измеряют региональный мозговой кровоток и метаболизм глюкозы или кислорода в отдельных участках головного мозга. ПЭТ позволяет осуществлять прижизненное картирование на "срезах" мозга регионального обмена веществ и кровотока.
В настоящее время разрабатываются новые технологии для изучения и измерения происходящих в мозге процессов, основанные, в частности, на сочетании метода ЯМР с измерением мозгового метаболизма при помощи позитронной эмиссии. Эти технологии получили название метода функционального магнитного резонанса (ФМР) (см. Видео).
Нейрон — нервная клетка, через которую передается информация в организме, представляет собой морфофункциональную единицу ЦНС человека и животных. При достижении порогового уровня возбуждения, поступающего в нейрон из разных источников, он генерирует разряд, называемый потенциалом действия. Как правило, нейрон должен получить много приходящих импульсов прежде, чем в нем возникнет ответный разряд. Все контакты нейрона (синапсы) делятся на два класса: возбудительные и тормозные. Активность первых увеличивает возможность разряда нейрона, активность вторых — снижает. По образному сравнению, ответ нейрона на активность всех его синапсов представляет собой результат своеобразного "химического голосования". Частота ответов нейрона зависит от того, как часто и с какой интенсивностью возбуждаются его синаптические контакты, но здесь есть свои ограничения. Генерация импульсов (спайков) делает нейрон недееспособным примерно на 0,001 с. Этот период называется рефрактерным, он нужен для восстановления ресурсов клетки. Период рефрактерности ограничивает частоту разрядов нейронов. Частота разрядов нейронов колеблется в широких пределах, по некоторым данным от 300 до 800 импульсов в секунду (см. Видео).
Варианты осциллограмм импульсной активности нейронных популяций, регистрируемых в различных корковых и подкорковых структурах (по Н.П. Бехтеревой с соавт., 1985).
Вверху - отметки времени (100 мс). Латинские буквы справа - условные обозначения структур мозга человека
Регистрация ответов нейронов. Активность одиночного нейрона регистрируется с помощью так называемых микроэлектродов, кончик которых имеет от 0,1 до 1 микрона в диаметре. Специальные устройства позволяют вводить такие электроды в разные отделы головного мозга, в таком положении электроды можно зафиксировать и, будучи соединены с комплексом усилитель — осциллограф, они позволяют наблюдать электрические разряды нейрона.
С помощью микроэлектродов регистрируют активность отдельных нейронов, небольших ансамблей (групп) нейронов и множественных популяций (т.е. сравнительно больших групп нейронов). Количественная обработка записей импульсной активности нейронов представляет собой довольно сложную задачу особенно в тех случаях, когда нейрон генерирует множество разрядов и нужно выявить изменения этой динамики в зависимости от каких-либо факторов. С помощью ЭВМ и специального программного обеспечения оцениваются такие параметры, как частота импульсации, частота ритмических пачек или группирования импульсов, длительность межстимульных интервалов и др. Анализ функциональных характеристик активности нейронов в сопоставлении с поведенческими реакциями проводится на достаточно длительных отрезках времени от 25-30 с и выше. Активность нейронов регистрируют у животных в эксперименте, у человека в клинических условиях. Ценными объектами исследования функциональных свойств нейронов служат крупные и относительно доступные нейроны некоторых беспозвоночных. Многочисленные факты, касающиеся нейрональной организации поведения, были получены при изучении импульсной активности нейронов в экспериментах на кроликах, кошках и обезьянах.
Исследования активности нейронов головного мозга человека осуществляются в клинических условиях, когда пациентам с лечебными целями вводят в мозг специальные микроэлектроды. В ходе лечения для полноты клинической картины больные проходят психологическое тестирование, в процессе которого регистрируется активность нейронов. Исследование биоэлектрических процессов в клетках, сохраняющих все свои связи в мозге, позволяет сопоставлять особенности их активности, с результатами психологических проб, с одной стороны, а также с интегративными физиологическими показателями (ЭЭГ, ВП, ЭМГ и др.)
Последнее особенно важно, потому что одной из задач изучения работы мозга является нахождение такого метода, который позволил бы гармонически сочетать тончайший анализ в изучении деталей его работы с исследованием интегральных функций. Знание законов функционирования отдельных нейронов, конечно, совершенно необходимо, но это только одна сторона в изучении функционирования мозга, не вскрывающая, однако, законов работы мозга как целостной функциональной системы.
Выше были представлены методы, общая цель которых — регистрация физиологических проявлений и показателей функционирования головного мозга человека и животных. Наряду с этим исследователи всегда стремились проникнуть в механизмы мозга, оказывая на него прямое или косвенное воздействие и оценивая последствия этих воздействий. Для психофизиолога использование различных приемов стимуляции — прямая возможность моделирования поведения и психической деятельности в лабораторных условиях.
Сенсорная стимуляция. Самый простой способ воздействия на мозг — это использование естественных или близких к ним стимулов (зрительных, слуховых, обонятельных, тактильных и пр.). Манипулируя физическими параметрами стимула и его содержательными характеристиками, исследователь может моделировать разные стороны психической деятельности и поведения человека.
Диапазон применяемых стимулов весьма широк:
в сфере зрительного восприятия — от элементарных зрительных стимулов (вспышки, шахматные поля, решетки) до зрительно предъявляемых слов и предложений, с тонко дифференцируемой семантикой;
в сфере слухового восприятия — от неречевых стимулов (тонов, щелчков) до фонем, слов и предложений.
При изучении тактильной чувствительности применяется стимуляция: механическая и электрическими стимулами, не достигающими порога болевой чувствительности, при этом раздражение может наноситься на разные участки тела.
Реакции ЦНС на такое воздействие изучены хорошо и путем регистрации активности нейронов, и методом вызванных потенциалов. Помимо сказанного, в психофизиологии широко используются приемы ритмической стимуляции светом или звуком, вызывающие эффекты навязывания — воспроизведения в спектре ЭЭГ частот, соответствующих частоте действующего стимула (или кратных этой частоте).
Электрическая стимуляция мозга является плодотворным методом изучения функций его отдельных структур. Она осуществляется через введенные в мозг электроды в "острых" опытах на животных или во время хирургических операций на мозге у человека. Кроме того, возможна стимуляция и в условиях длительного наблюдения с помощью предварительно вживленных оперативным путем электродов. При хронически вживленных электродах можно изучать особый феномен электрической самостимуляции, когда животное с помощью какого-нибудь действия (нажатия на рычаг) замыкает электрическую цепь и таким образом регулирует силу раздражения собственного мозга. У человека электрическая стимуляция мозга применяется для изучения связи между психическими процессами и функциями и отделами мозга. Так, например, можно изучать физиологические основы речи, памяти, эмоций.
В лабораторных условиях используется метод микрополяризации, суть которого состоит в пропускании слабого постоянного тока через отдельные участки коры головного мозга. При этом электроды прикладываются к поверхности черепа в области стимуляции. Локальная микрополяризация не разрушает ткань мозга, а лишь оказывает влияние на сдвиги потенциала коры в стимулируемом участке, поэтому она может быть использована в психофизиологических исследованиях.
Наряду с электрической допустима стимуляция коры мозга человека слабым электромагнитным полем. Основу этого метода составляет принципиальная возможность изменения характеристик деятельности ЦНС под влиянием контролируемых магнитных полей. В этом случае также не оказывается разрушающего воздействия на клетки мозга. В то же время, по некоторым данным, воздействие электромагнитным полем ощутимо влияет на протекание психических процессов, следовательно, этот метод представляет интерес для психофизиологии.
Разрушение участков мозга. Повреждение или удаление части головного мозга для установления ее функций в обеспечении поведения — один из наиболее старых и распространенных методов изучения физиологических основ поведения. В чистом виде метод применяется в экспериментах с животными. Наряду с этим распространено психофизиологическое обследование людей, которым по медицинским показаниям было проведено удаление части мозга.
Итак, в общем метод разрушения мозга включает в себя разрушение, удаление и рассечение ткани, истощение нейрохимических веществ, в первую очередь медиаторов, а также временное функциональное выключение отдельных областей головного мозга и оценку влияния вышеперечисленных эффектов на поведение животных.
1.Верно ли, что существует три принципиально разных подхода к анализу ЭЭГ: слуховой, клинический и статистический?
1,0
2.Верно ли, что вызванные потенциалы делятся на экзогенную, мезогенную и эндогенную составляющие?
1.0,
3. Можно ли предположить, что повышение напряжения в работе сердца может возникнуть в результате снижения симпатической активности?
1.0,
4. Х. Бергер обнаружил, что мозговые волны можно регистрировать с поверхности черепа в:
0.1.0.0,
5. Основной ритм энцефалограммы здорового взрослого человека с закрытыми глазами:
0,0,1,0,
6. Вызванные потенциалы (ВП) – биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах:
0.1.0.0,
7. Вызванные потенциалы представляют собой последовательность положительных и отрицательных колебаний, регистрируемых в интервале:
1,0,0,0,
8. Основное отличие компьютерной томографии от рентгена состоит в том, что:
0,0,0,1,
9. Выберите три правильных ответа. К новым методам компьютерной томографии относятся:
1,1,0,1,
10. Выберите два правильных ответа. Все контакты нейронов делятся на несколько классов:
1,0,0,0,
11. Генерация импульсов делает нейрон практически неспособным
0.1.0.0,
12. Электропроводность кожи обусловлена состоянием:
1,0,0,0,
13. Нормальное артериальное давление здорового человека в состоянии покоя:
0.1.0.0,
14. Электрокардиограмму впервые сделал Эйнтховен в:
1,0,0,0,
15. Кардиотахометр служит в психофизиологии для измерения ЭКГ:
0.1.0.0,
16. Регистрация электромиограммы выявляет намерение начать движение:
0,1,0,
17. Детектор лжи предоставляет информацию:
0,0,1,0,
18. Метод позитронно-эмиссионной томографии позволяет исследовать:
1,0,0,
К сожалению, в одной статье не просто дать все знания про электроэнцефалография. Но я - старался. Если ты проявишь интерес к раскрытию подробностей,я обязательно напишу продолжение! Надеюсь, что теперь ты понял что такое электроэнцефалография, компьютерная томография, электрическая активность кожи, методы психофизиологии, альфа-ритм, пейсмекер, ретикулярная формация, афферентация, кортико-лимбическое взаимодействие, кожно-гальваническая реакция, компьютерная томография, электроэнцефалография, электрическая активность кожи и для чего все это нужно, а если не понял, или есть замечания, то не стесняйся, пиши или спрашивай в комментариях, с удовольствием отвечу. Для того чтобы глубже понять настоятельно рекомендую изучить всю информацию из категории Психофизиология
Ответы на вопросы для самопроверки пишите в комментариях, мы проверим, или же задавайте свой вопрос по данной теме.
Комментарии
Оставить комментарий
Психофизиология
Термины: Психофизиология